【科普文】身为狼母亲

原文标题: Motherhood of the Wolf

作者 Daniel R. Stahler, Douglas W. Smith, & Daniel R. MacNulty

"她是生命的创造者，是生命的给予者，是丰富的爱、关怀和保护的给予者。这就是母亲的伟大品质"——考古学家、学者阿玛-H-万尼亚拉奇（Ama H. Vanniarachchy）

对于黄石国家公园的许多物种来说，春天的到来不仅让它们从冬天的挑战中解脱出来，还重新设定了支配个体生命的生物学日历。随着四月气温的升高和日照时间的延长，冰雪的覆盖逐渐减弱，许多动物通过出生进入了生命史的新阶段。在悬崖边筑巢的雌性渡鸦、在大沙棘滩上的母野牛、在巨石巢穴中的狼母亲--所有这些动物都在分享它们前几个月生殖努力的成果。对于任何性别和年龄的动物来说，要从一个生命阶段生存到下一个生命阶段，都面临着许多挑战。对于承担着妊娠、分娩、哺乳和成功养育后代等巨大成本的母亲来说，所付出的成本是非同寻常的。由于某些个体性状或社会和环境条件，有些母亲比其他母亲更成功。虽然所有成为母亲的动物都值得敬畏和钦佩，但研究动物繁殖的生物学家尤其想知道：伟大母亲的品质是什么？伟大母亲的特质是什么？在这一关键的生活史阶段，哪些因素对成功起着最大的作用？

个体的生活史（life histories）是其一生中的生长、繁殖和生存模式。生长速度、成熟年龄、繁殖能力和寿命的变化是物种进化史和个体种群所处环境的结果。对于高度社会化的物种来说，社会条件（social conditions）对个体生活史的影响尤为明显，甚至超过了当时的生态条件。狼就是社会性在这方面发挥作用的一个很好的例子，我们对黄石狼的科学调查就有效地证明了这一点。通过集体捕猎（MacNulty 等人，2012 年，2014 年）和兽尸利用（Wilmers 等人，2003 年）、狼群对领地的保卫（Cassidy 等人，2015 年）、对体弱者的帮助（Almberg 等人，2015 年），或者非繁殖帮手对幼崽养育的帮助（Stahler 等人，2013 年），狼个体的生存以及幼崽的生存能力往往受到狼群质量的影响。

生物学家对繁殖非常感兴趣，因为繁殖通过招募（recruitment，译者注：新个体通过出生、成熟或迁移加入种群的过程）对种群动态具有重要意义，并通过亲代传给后代的遗传性状的变化对进化过程具有重要意义。研究各种物种的科学家已经证明，社会生物的繁殖受许多形态、行为和生活史性状以及繁殖者所面临的环境条件的影响（Clutton-Brock，1988 年）。然而，人们对不同性状的相对影响知之甚少，尤其是在环境条件决定它们在适应不断变化的环境条件方面的价值的情况下。有趣的是，尽管狼是世界上被研究最多的哺乳动物之一（Mech 和 Boitani，2003 年），但令人惊讶的是，以前对哪些性状会驱动狼的繁殖却鲜有研究。在这里，我们将介绍如何通过对黄石国家公园雌性繁殖者的详细监测，更好地了解狼的繁殖情况。通过使用一个长达 14 年（1996-2009 年）的关于已知雌狼年产幼崽的数据集，我们能够同时评估和排列影响雌狼繁殖表现的个体特征、狼群规模和组成以及生态因素的影响（Stahler，2011 年；Stahler 等，2013 年）。

对于黄石公园的狼群以及关注它们生活的生物学家和狼爱好者来说，每年春天幼崽的到来都会让他们兴奋不已。通过这一伟大的母亲壮举以及雌狼的配偶和狼群成员的行为，我们对狼群的生态和文化认知在很大程度上都围绕着生幼崽、养幼崽展开。在介绍我们的研究结果之前，我们先来简单了解一下狼的自然史，这将有助于我们理解繁殖的重要性。

狼生活在有领地的家族群体中，它们相互合作捕捉猎物、抚养幼狼并抵御竞争者对资源的掠夺（Mech，1970 年）。与其他大型食肉动物相比，狼的生活史较短，包括初次繁殖早、繁殖率高、发育迅速和寿命相对较短的特征。狼种群的基本社会单位是一对配对的狼及其后代（Mech 1970）。由于延迟扩散，狼群通常由多个年龄和性别等级组成。狼是真正的合作繁殖者，由父母双方以及其他狼群成员共同照顾后代。狼具有性二形性（雄性和雌性的体型范围不同），雄狼比雌狼大 16-24% 左右（MacNulty 等，2009a），并且具有多年生长模式（MacNulty 等，2009a；Stahler 等，2013 年）。雄狼和雌狼之间的体型差异可能是由它们各自的繁殖策略以及在捕猎和领地争夺中的作用所产生的选择压力造成的。

在黄石国家公园，与大多数狼系统一样，繁殖发生在 1 月至 3 月间。经过 61-63 天的妊娠期，后代于 4 月下旬在地下洞穴中出生。狼群中通常只有占支配地位的雄狼和雌狼交配，长期以来一直被归类为一夫一妻制交配系统（Mech，1970 年）。然而，性二形、雌雄不平衡的繁殖成功率以及狼群中会有不同雌狼产下多胎幼崽的情况表明，狼的交配系统进化得更为灵活。事实上，根据我们的记录，每年约有 25% 的狼群表现出一夫一妻制以外情况，占支配地位的和处于从属地位的雌狼和雄狼都参与繁殖活动。这种现象被认为在很大程度上受到黄石公园猎物丰富度、狼密度以及包含多个无血缘关系异性狼群成员的更复杂狼群结构的影响（Stahler，2011 年）。

我们的研究同时对驱动雌狼繁殖成功的因素的强度进行了评估和排序。具体来说，我们评估了母亲的年龄、体型、皮毛颜色、遗传变异以及群体规模和组成对幼崽数量和存活率的影响。我们还评估了竞争和疾病等环境压力因素的作用。通过捕捉、无线电追踪、称重和长期监测个体，以及应用分子技术，我们能够测量繁殖雌性个体的性状和繁殖表现。我们测量了每只繁殖雌性个体繁殖表现的两个组成部分：窝产仔数（幼崽出窝数）和幼崽存活率（幼崽存活至第一个冬季的数量）。早期产仔数平均为 4.7 只幼崽，其中一胎多达 11 只。存活到独立的幼崽数量平均为每胎 3.1 只，最多可达 9 只。幼崽一般在 5-9 周大时断奶，然后由不同的狼群成员通过肉类反刍喂养，直到秋季幼崽可以陪同成年狼一起去兽尸地点。为了评估体重的作用，我们使用了从雌狼生长模型中提取的特定年龄体重。结果表明，雌狼在出生后的第一年生长迅速，然后较为平缓，直到三岁前达到最大体型。这个年龄正好是雌性开始繁殖的年龄。

我们首先研究了成功母亲的个体性状。繁殖能力随着体重的增加而提高，体型较大的雌狼产下的幼崽更大，幼崽的存活率更高（图1a）。这种模式与许多其他哺乳动物一致，体型越大表明个体越健康，更有能力将资源投入到繁殖中。对于狼来说，大体型带来的生殖优势，加上快速生长和较早的首次生殖年龄，表明生命的头几年对雌狼一生的生殖成功非常重要。与其他物种一样，我们发现狼的繁殖表现也存在年龄特异性，这是以前未曾发现的一种模式（图 1b）。雌狼在第一次繁殖后的成功率并没有提高，但在五岁左右表现出衰老（即与年龄相关的生殖能力衰退），这也是我们研究期间狼的中位寿命。

虽然个体遗传变异的测量结果与成功率无关，但我们发现了毛色的惊人影响。其他关于黄石狼的研究表明，灰色或黑色毛色是由K基因座（K-locus，一种与其他脊椎动物免疫相关的基因）决定的（Anderson 等，2009 年）。有趣的是，灰色雌狼的幼崽存活率比黑色雌狼高出 25%。虽然这种影响的机制目前还不清楚，但它可能是由于雌狼的颜色基因型影响了对繁殖和生存非常重要的生理权衡。

与其他合作繁殖的物种一样，群体规模是预测母亲成功与否的重要指标。当狼群中有8只狼时，早期的产仔数达到顶峰，之后随着狼群成员的增加，产仔数逐渐减少。后一种模式可能反映了繁殖季节狼群内部食物竞争或社会压力对母体状况造成的代价。相反，幼崽的存活率随着狼群规模的扩大而提高（图 2a）。除了有更多的帮助者提供幼崽外，较大的狼群在群体间和不同物种的捕食者之间争夺食物（Wilmers等人，2003年）和领地（Cassidy等人，2015年）等资源时也具有数量优势，这有助于提高后代的存活率。重要的是，帮助者（helpers）对小型狼群的积极影响最大，这表明存在一个阈值，低于该阈值，狼群伙伴对繁殖者的成功至关重要。

然而，这不仅仅是一个数字游戏。正如个体的质量各不相同，我们也了解到狼群的质量也各不相同。由于性别和年龄组成的差异，单凭群体规模无法确定群体成员对母亲成功的真正成本和收益（Stahler，2011 年）。例如，与雌性帮助者相比，更多的雄性帮助者会让母亲受益更多。考虑到雄狼是更熟练的猎手（MacNulty 等，2009a）和领地的攻击性捍卫者（Cassidy 等，2015 年）的重要性，这种情况是合理的。另一方面，在含有多个繁殖雌狼的群体中，母亲的幼崽存活率降低。当母亲们在一个有多窝幼崽的狼群中争夺抚养自己的幼崽所需的资源时，合作可能会受到限制。关于帮助者的年龄，在有更多壮年狼（2-5 岁）的狼群中，母亲的收益比有一岁狼和年龄比壮年狼更老的帮助者的狼群中受益最多，这可能是因为这些个体是更高质量的觅食者（MacNulty 等，2009b）。

最后，除了母亲及其家庭的素质外，她的周围环境也很重要。我们发现较高的狼密度（图 2b）和疾病爆发对幼崽存活率有显著的负面影响。我们发现，密度对幼狼存活率的负面影响可能是由于在狼群密度较高的情况下，狼群与其他狼群之间的竞争和争斗加剧所致。犬瘟热病毒的爆发与幼崽的明显死亡有关。尽管无法预测，但疾病流行是影响雌狼繁殖的一个关键因素，在狼群系统中可能是一种强大的选择性力量，特别是如果与抵消其负面影响的个体性状（如毛色）相关联的话。

在展示了成功母亲的特质之后，我们接着问：在不同的环境条件下，不同特质的相对重要性是什么？在不同的环境条件下，不同特征的相对重要性如何？灵敏度分析表明，体型对母亲的影响最大，其次是狼群规模。较大的体型和合作繁殖所带来的繁殖收益似乎减轻了与种群密度和疾病影响相关的损失。这些发现凸显了大体型和社会性对狼的适应价值，可促进母亲在竞争环境中取得成功。

我们对黄石狼的研究有助于阐明生活史、社会性和生态条件在这种合作繁殖的食肉动物中是如何相互作用的，并对不同性状的适应价值进行排序。未来的工作旨在探索类似的特征如何影响雄性繁殖、繁殖策略以及食物、领地和繁殖之间的联系。了解在环境挑战下哪些特征会促进适应性，有助于预测野生种群将如何应对全球气候变化、疾病、栖息地改变和人类开发。最终，我们希望这些知识有助于保护这种有争议但极具魅力和生态重要性的食肉动物。如果说几十年来世界各地的研究和管理教会了我们一件事，那就是狼在面对巨大挑战时具有顽强的生命力。黄石国家公园的这些研究有助于解释其中的原因。