原文标题: Domestication constrains the ability of dogs to convey emotions via facial expressions in comparison to their wolf ancestors

期刊: Scientific Reports  Q1 IF=3.8

发表日期: 07 May 2024

摘要

狗（Canis lupus familiaris）是狼（Canis lupus）的驯化后代。然而，与狼的祖先相比，选择性育种使狗的面部形态发生了极大的变化。我们证明，这些形态上的差异限制了狗成功作出与狼相同情感面部表情的能力。我们对圈养狼在涉及九种不同情感状态（affective states）的社交互动中的面部动作进行了解读。我们使用线性判别分析（linear discriminant analyses）来预测基于面部动作组合的情感状态。由此得出的混淆矩阵（confusion matrix）表明，特定的面部动作组合可预测狼的九种不同的情感状态；这是首次对狼的如此多的情感面部表情进行评估。然而，与被关在养狗场的救助犬（rescue dogs）进行的比较分析表明，预测情感状态的能力有所下降。重要的是，对特定情感状态的预测能力非常低，在消极和积极状态（如 “友好 ”和 “恐惧”）之间会出现混淆。我们的研究表明，狗的面部形态各异（特别是非狼类形态的狗）限制了它们产生与狼相同的情感面部表情的能力。虽然我们的分析还表明狗可能会使用发声来弥补面部交流的局限性，但积极和消极状态之间的混淆可能会对人狗互动造成不利影响。

引言

成功的交流对于高度社会化的群居动物来说至关重要，因为它可以调解重要的社会行为、维护社会等级制度和维持牢固的社会纽带[1,2,3,4,5]。人们对哺乳动物的社会交流进行了深入研究，其中包括大量有关视觉信号的研究[6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20]。此外，哺乳动物的面部可以通过交流信号传递大量信息[15,16,18,19]，因此，面部表情被认为是哺乳动物进行社会交流的重要手段[18]。传递一个动物的内部情感状态（internal affective state）信息对社会动物来说也是至关重要的，因为这可以让接收者根据他人的提示选择适当的行为决定[21,22,23]。情感状态是动机的一种形式，如情绪和心境[24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]。情感 "一词用于描述具有价态属性（积极或消极）的状态[30,34]。在非人类动物中，“情感状态 ”是基于情境的行为指标（包括肢体语言、发声和社会亲近度的变化），由短期的情绪样状态（short-term emotion-like）和长期的心情样状态（long-term mood-like）组成[22,30,34,35,36,37,38]。量化情绪状态的一种方法是通过面部表情中的动作来观察[26,28,29,32,34,39]。因此，人们开发了多种方法来量化不同物种的面部表情，特别是面部动作编码系统[9,13,39,40,41,42,43,44,45,46]。

狼（Canis lupus）[47] 是一个经常被用作描述群居动物社会行为模式物种，长期以来，人们一直推测狼利用面部表情来传达情感状态[6,8,48,49]。Schenkel[6]描述了 20 多种狼面部表情的变化，他认为这些表情与类似情绪的情感状态有关。福克斯（Fox[8]）认为，狼能够做出多种面部表情，这些表情用于不同的社会交往和环境中。然而，目前还没有对狼的面部表情与情感状态之间的关联进行定量分析。人们认为，狼的头部和面部特征形态有助于面部表情的产生，而面部表情是成功进行社会交流的关键[6,8]。包括毛发长度和毛发斜度在内的面部特征组合可模仿肌肉运动以及眼睛、鼻子和耳朵的活动，从而强调口吻、嘴唇、眼睛、前额和耳朵的外观，这些是面部表情的主要传达者[6,7,8]。面部表情主要传达者的相对形状和位置在全世界所有狼中都是高度保守的[50,51,52,53]（图 1A），这突出了面部交流在狼中的适应性价值。量化面部表情和情感状态之间的关联将为监测野生和圈养犬科动物的福利提供有价值的工具，并为跨物种比较提供了机会，从而深入了解犬科动物情感状态的进化和适应性价值。

与狼一样，家犬（Canis lupus familiaris）也可以通过复杂的面部肌肉组织做出面部表情，并被证明可以表达情感状态[55]。然而，由于选择性育种的结果，许多犬种的头部形态和相关的面部表情主要传达者与其狼祖先的面部形态[56,57,58]有很大差异（图 1）。虽然有些犬种保留了更 “像狼 ”的外观（图 1B），但其他犬种的头部和面部特征形态却有显著差异。例如，罗威纳犬（Rottweillers）和巴哥犬（Pugs）的耳朵外翻，脸部呈短头型（头骨短而宽，口鼻缩短），嘴唇下垂（图 1C 和 D）。与狼相比，巴哥犬的眼睛相对较大，额头皱纹较多（图 1A）。此外，可蒙犬（Komondor）等狗面部表情的主要传达者的可见度也大大降低，因为它们大多隐藏在绺毛之下（图 1E）。迄今为止，有关家犬面部表情与情感状态之间关联的定量分析还很少[21,33,54,55,59]。因此，在本研究中，我们的目的是首先识别狼和家犬的离散面部表情动作，然后确定不同面部动作的组合是否与特定的情感状态相关。我们还预测，不同犬种的头部和面部形态各异，这将限制它们成功做出在狼身上观察到的一系列情感面部表情的能力。我们使用狗面部动作编码系统（DogFACS）[45]并辅以附加面部动作记录（AFM，表 S3），对人工饲养的对人类习惯化的狼和养狗场中的救助犬在行为事件中的面部表情进行了量化。然后，我们测试了观察到的面部表情是否与狼和狗在这些行为事件中表现出的情感状态相对应。如果面部表情与一种或多种情感状态的关联不明确，我们会通过与面部形态差异的比较来研究其潜在原因。

结果

我们使用线性判别分析（LDA）对面部动作（DogFACS 和 AFM 代码）进行了监督分类[60]，以确定根据每个事件记录的DogFACS 和 AFM 代码组合来预测每个直接观察到的情感状态的效果如何。根据面部动作的 LDA 预测的狼的情感状态与根据直接观察视频独立分配的情感状态分类显示出很大的一致性（71%，图 2）。混淆矩阵中各个单元的精确度值介于中等（情感状态“喜悦 ”的最低精确度值 = 46%）和几乎完全一致（最高精确度；“好奇”=94%）之间。此外，在矩阵中出现混淆的地方（真阳性以外的值），其值不超过 20%（根据 Landis & Koch[61] 设定的标准，即 “轻微一致”）。

狗的情感状态混淆矩阵（图 3）也显示 LDA 预测的情感状态与观察到的情感状态之间存在很大的一致性（尽管低于狼的65%）。然而，与狼相比，狗矩阵中特定单元的精确度大大降低，从 “恐惧（Fear）”情感状态的 6% 到 “友好（Friendly）”情感状态的最高 75%。与狼相比，狗的混淆率通常更高，例如，“恐惧”和 “愤怒（Anger）”之间的混淆率为 31%。被称为 “友好”的情感状态总体精确度很高，直接观察和 LDA 分类法都将 75% 的事件归类为 “友好”。然而，在直接观察归类为其他情感状态（包括积极和消极状态，表 1）的事件中，有 12-53%根据面部动作的 LDA 分类被错误地归类为 “友好”（图 3）。图 3 中的分歧程度取决于分析中包含的特定狗和品种，以及每种狗所表达的情感状态的范围。然而，在分析中依次删除每个个体（在进一步的模拟中删除每个品种）后，重复 LDA 的迭代模拟显示，一致程度没有增加，只是在某些情况下分歧更大（见补充材料和表 S7a 和b）。因此，我们的狗混淆矩阵中 65% 的一致性似乎是一个最大估计值。

图 3 所示的混淆包括对 753 种狗面部表情中 262 种情感状态的错误预测。表 2 显示了这 262 个错误分类在具有不同面部形态特征的狗中的分布情况。在狗的矩阵中，与混淆最相关的性状是 “短头畸形（brachycephalic）”和 “中头形（mesocephalic）”（头骨比例适中），这两种头型与近 80% 预测错误的情感状态相关，还有 “下垂（flopped）”和 “半下垂（semi-flopped）”的耳朵，这两种耳朵出现在 84% 预测错误的事件中（表 2）。在狗矩阵中，有 40% 的混淆案例中出现了 “下垂的上嘴唇”（Flews）。表 2 还显示，在被错误预测的情感状态中，有 22% 的狗属于“狭长头型”（dolichocephalic，类似狼的形态，头骨长，嘴长），但这些狭长头型的狗也有非狼的面部形态，如耳朵下垂和半下垂

表 3 显示了每种情感状态下狼的面部动作出现的频率和百分比。任何出现率在 10% 或以上的动作都被认为是情感状态的信号动作（10% 经验法则61,62）。焦虑、好奇、恐惧、高兴、兴趣、喜悦和惊喜（Anxious, Curiosity, Fear, Happy, Interest, Joy & Surprise）等情感状态构成了相对独特的关键面部动作组合（喜悦为 4 个动作，恐惧为 12 个动作），几乎没有重叠，而愤怒和友好则构成了广泛的面部动作组合（愤怒为 29 个动作，友好为 27 个动作），重叠程度很高。然而，尽管存在重叠，关键的差异仍然存在。这些差异包括友好型缺乏 AU118（Fisher精确检验 p < 0.001）、EAD101（费雪精确检验 p < 0.001）、EAD102（费雪精确检验 p = 0.07）和 JSNAP（费雪精确检验 p < 0.001），而愤怒型缺乏 AD55（费雪精确检验 p = 0.00）和 AD40（费雪精确检验p = 0.06）。

尽管我们的分析侧重于视觉信号，但在整个视频解码过程中，我们也注意到了事件发生时的发声（AD50，表 S3）。结果发现，在进行社会交往和对 “情感/激起感情的（emotive）”刺激做出反应时，狗比狼更经常发声（狗：n = 298/753 (40%)，狼：n = 137/559 (25%)；X2 = 32.9，p < 0.00001）。发声的增加表明，与狼之间的互动相比，听觉交流可能是家犬之间同种互动中更重要的交流方式。在构成图 3 中正确预测的情感状态的事件中（n = 491），发现狗在 29% 的情况下会使用发声。然而，在未根据预测情感状态正确分类的事件（n = 262）中，发声的使用率增加到了 35%。狗和狼在不同情感状态下使用的各种发声类型详见补充材料（表 S4、S5 和 S6）。

讨论

在这里，我们发现不同的面部动作组合与狼和狗的特定情感状态有关。然而，狼的情感状态可以通过面部动作很好地识别，而家犬的情感状态则不那么清晰。我们的结果表明，与狼相比，狗矩阵中的混淆程度更高，总体精确度也更低。虽然我们的模拟结果表明，我们对狗矩阵内部混淆程度的估计实际上是相当保守的，但实际情感状态与预测情感状态之间不一致的确切程度将取决于此类分析中包含的特定狗和品种。然而，狼和狗之间最关键的区别并不是整体一致性的降低，而是矩阵中存在混淆的地方最能说明问题。总之，这些数据表明，狗对各种情感状态做出面部表情的能力是有限的。

驯化导致许多物种的形态与野生的、祖先的同类大相径庭72,73。因此，驯化的哺乳动物一般都具有一系列明显区别于野生同类的形态性状，特别是头部形态变异72,73。一些家犬品种的头部和面部特征形态不同，这可能限制了它们做出明确传达特定情感状态的面部表情的能力，其中头部形状和耳朵位置的限制最大。许多犬种的头部形态为 “短头畸形”和 “中头型”，其嘴部相对于头骨总长度的比例短于狼头（“狭长头型”），因此面部特征被压缩在一起[74]。狼的吻部、鼻子、嘴唇和舌头的动作似乎对成功做出情感性面部表情很重要，但这些动作在狗身上较少被观察到。例如，在 “愤怒”的情境中，狼有 80% 的时间会使用 “皱鼻子、扬上唇（nose wrinkler and upper lip raiser）”（AU109 + 110）的面部动作（111 个事件中的 89 个，表 3），但家犬（不同品种类型）在相同情境中只有 34% 的时间会使用这一动作（73 个事件中的 25 个，表 4）。同样，在 “兴趣 ”的情境中，狼有 46% 的时间在嗅闻（AD40）（87 个事件中的 40 个，表 3），但在 “感兴趣 ”的情境中，狗只有 17% 的时间在嗅闻（278 个事件中的47 个，表 4）。模仿肌肉（mimic muscles），尤其是短头畸形犬和中头型犬的口唇和鼻子周围的肌肉，发育到与狭长头型犬相同大小的空间要小得多。因此，有些肌肉可能太小，无法产生产生适当面部表情所需的全部动作。

除了面部表情的形态限制外，还有其他因素可能会降低家犬通过面部表情传递情感状态的能力。例如，狗舍环境会影响家犬的行为[85,86,87]，尤其是缺乏狗群居住、缺乏狗与人的接触和缺乏丰富性（如玩具）的狗舍环境[85,86]。然而，我们使用的大多数狗都是群居的，它们可以定期与人接触（为领养做准备），还可以获得玩具等形式的丰容。尽管由于可能出现反常行为模式，从收容所犬只研究中获得的行为数据应谨慎考虑，但在这里，我们只选择被认为适合收养的犬只，从而将这种风险降至最低。然而，狗舍环境永远无法完全模拟家犬通常生活的人类家庭环境。因此，在今后的工作中应考虑对犬舍和家庭环境中不同情感状态下的面部表情进行比较。同样，研究所使用的狗的过去历史也是未知的，因此所使用的狗的本体培养过程可能会导致一些狗学习到非典型的社交信号[88,89,90]。因此，了解所使用的狗的过去历史将有助于解释不寻常的研究结果，或者让人们选择那些精通社交能力并表现出典型行为的狗。将家犬从幼犬养育到成年犬，可以对其过去的历史进行全面研究和记录，这一点应在今后的工作中加以考虑。

我们研究的一个重要结果是，我们观察到家犬在积极和消极情绪状态之间存在相当大的混淆，这种模式在我们对狼面部表情的分析中并没有出现。例如，在犬类中，50% 通过直接观察被归类为 “恐惧 ”情绪状态的事件，根据面部动作的 LDA 被归类为 “友好”情绪状态。这意味着家犬（不同品种）通过面部表情传达情感状态的方式并不一致。这种积极和消极情绪状态之间的高度混淆可能会对狗与狗、狗与人之间的交流产生不利影响[91]。例如，许多感到恐惧的狗会变得具有 “恐惧攻击性”，会咬人以保护自己免受潜在威胁[92,93]。如果一只狗或人类误认为另一只狗表现出友好的情感状态，而实际上它表现出的是恐惧，这可能会导致狗与狗之间的冲突，或人类被咬伤。因此，人类正确识别狗的情感状态对于狗的福利和预防狗咬人非常重要。

结论

我们首次提供了定量证据，表明不同的面部动作组合与狼的特定情感状态有关。此外，我们还表明，与狼的祖先相比，不同犬种的头部和面部特征形态会损害它们产生情感性面部表情的能力。众所周知，选择性繁育导致许多家养犬种出现大量身体健康问题[94,95,96,97,98,99,100,101]。然而，我们在这里提供的证据表明，这种选择性繁育也会导致家犬在社会交流方面受到限制。

研究方法

研究地点和研究对象

观察在两处设施进行：英国狼保护信托基金（The UK Wolf Conservation Trust，UKWCT，Beenham UK，北纬 51.42 度，西经 - 1.15 度）和达灵顿狗狗信托基金（Dogs Trust Darlington，Sadberge UK，北纬 54.56 度，西经 - 1.47 度）。在英国狼保护信托基金的观测时间为 2016 年 2 月 15 日至 2016 年 3 月 4 日，平日为 9:00 至 17:00（格林尼治标准时间），共计 15 天。2016 年 8 月 9 日至 2016 年 11 月 11 日期间，在达灵顿狗狗信托基金会进行了观察，观察时间为平日 11:00 至 17:00（北京时间），共计 21 天。英国狼保护信托基金提供了 10 只狼，其中 5 只为雌性，5 只为雄性，这些狼包括不同的亚种（详情见补充信息表 S1），它们已经习惯了人类的存在。达灵顿狗狗信托基金会提供了 64 只家犬，其中 43 只为标准品种，21 只为杂交品种（详情见补充资料表 S2）。所有狗都是成年狗，包括雌性（21 只）和雄性（43 只）。狼和狗以 2 到 3 人的小群为单位进行饲养，在数据收集过程中，它们可以在围栏内自由活动，并与同伴和人类互动。本研究中使用的所有狗都是经狗信托基金会评估为适合收养的个体，没有收集被认为有行为问题的狗的数据。

视频收集

使用手持式佳能 Legria HFR36-D 摄像机（51 × 变焦）临时录制狼（n = 559）和狗（n = 753）自发社交互动或对外部 “情绪 ”刺激的反应（均称为 “事件”）的视频片段。每个事件的平均持续时间小于 10 秒。当焦点犬科动物与一个或多个社会互动者进行目光接触时，社会互动开始，焦点犬科动物立即将注意力集中在互动者身上。当目标犬科动物和社会互动者扩散，目光接触消失时，互动即停止。外部刺激包括容易识别的听觉和视觉刺激，特别是风声、头顶上的飞机以及研究地点周围放置的新奇物品（由工作人员为各种公众参与活动而放置）。其他外部刺激则由 ERH 使用诺基亚 Lumia 820 手机随机向狼和狗播放预先录制的声音。所使用的声音是四种自然发生的动物叫声之一（兔子求救声、小鹿求救声、松鼠报警声、家犬呜呜声）和一种非自然声音（狗吱吱玩具声）。对刺激物的反应分析是在焦点犬科动物对外界刺激物立即做出反应（不到一秒），并将注意力集中在刺激物的来源方向（焦点犬科动物试图与刺激物进行目光接触）时进行的。事件结束的定义是外部刺激停止，焦点犬科动物将目光从刺激源移开。

评估每个事件的情感状态

对于每个事件，ERH 都会根据对关键描述符的主观评价确定一种主要的、短期的、类似情绪的情感状态（表 1）（声音刺激专门用于唤起好奇、兴趣和惊讶情感状态）。这些主要情感状态在以往的文献中均有描述，并在非人类动物身上观察到过[6,21,49,52,63,65,67,68,70,102,103,104,105,106,107,108,109,110]。然而，不同作者对这些主要情感状态的描述各不相同。因此，我们制作了描述符（根据获得的视频片段的上下文信息得出，表 1），以确定每个事件中焦点犬科动物的动机（功能反应）。我们还包括了 “友好 ”情感状态，因为这种情感状态在狼和狗身上已有定性描述，但没有量化[52,69,104,111]。此外，识别和评估非人类动物积极和消极情感状态的能力对于全面评估动物个体的心理健康和幸福感也是必要的[112]。因此，本研究中调查的每种主要情感状态也被分为积极和消极两种（表 1）。虽然 “友好 ”这一情感状态可分为积极和消极[69,71] ，但在本研究中，“友好 ”被归类为积极情感状态，因为在涉及这一情感状态的互动过程中，病灶驯鹿没有受到伤害（表 1）。惊奇 "的情感状态被分为积极和消极两种（表 1）[71]。对情感状态分类的可靠性进行了独立验证。七名独立观察者负责在随机抽取的视频片段中识别主要的情感状态，这些片段代表了狼和狗事件中每种情感状态的一个例子（总共有九次狗和九次狼的互动）。使用 R117 软件包 “raters ”[118] 对情感状态进行了观察者间一致性分析[113,114,115,116]，结果显示所有情感状态的观察者间一致性均达到 70%（根据Kappa 统计61）。对情感状态的积极和消极分类进行的观察者间一致性分析表明，两者几乎完全一致，达到 82%（根据 Kappa 统计61）。

对活动中观察到的面部表情进行量化

DogFACS45 用于解码狼和狗面部表情的视频片段。DogFACS 包含 43 个代码（见 www.animalfacs.com，以及补充材料表 S3），这些代码与特定的面部地标/面部位点（facial landmarks）相对应，这些位点会随着下层模仿肌肉的运动而运动[45]。我们还注意到出现了三种附加面部动作 (AFM)：颌部空咬、舌头快速伸缩和 “眼白可见”（jaw snapping, tongue flicking, and ‘whites of eyes visible’；完整定义见补充材料表 S3）。颌部空咬和舌头快速伸缩涉及面部运动，有报道称狼也会出现这种情况[8,52]，因此我们将它们纳入了分析。之所以将 “眼白可见 ”包括在内，是因为在我们的视频中经常观察到狼在面部交流时巩膜可见，这表明巩膜对交流非常重要45,119,120。所有视频均由 ERH（经认证的 DogFACS 编码器）以慢动作（0.25 倍播放速度，使用 AVS 视频编辑器 7.2）进行解码，这样可以检测到明显和非常细微的面部动作。尽管 DogFACS 是为家犬开发的，但它也可用于解码狼的面部表情，因为狼和狗的模仿肌肉是一样的，只是狗的眼内侧角提肌/内眦上提肌（levator anguli oculi medialis muscle,LAOM）比狼更“发达 ”[54]。在单个面部表情中出现的所有 DogFACS 代码都会被记录一次，作为 “开 ”或 “关”（产生二进制数据）。采用这种方法可以客观记录每个面部表情中的面部运动范围，从而对狼/狗的面部表情进行量化。这样就建立了一个在每个事件中观察到的所有面部动作的数据库。对于 DogFACS 和 AFM 编码，ERH 在她的原始编码[54] 一年后，对所处理的原始视频片段（263 个视频片段）的 20% 进行了评分者内部可靠性编码。根据韦克斯勒的一致性，评分者内部的总体可靠性几乎完全一致，达到98%13,45 。

之前使用 DogFACS 对面部表情进行编码的研究中，每种面部表情使用的代码不超过一个或两个[45,54,55]。在这里，我们使用了所有相关代码，但有以下例外。在活动中，犬类只有在与社会互动者和反应刺激物保持目光接触时才会改变目光和头部方向（矢状面），因此，在随后的数据分析中删除了所有 DogFACS 的眼球运动和左右头部运动。DogFACS 的 “身体摇晃 ”也从数据分析中删除，因为该代码主要是一种身体运动，并伴有不自主的头部和面部运动。此外，DogFACS 的 “其他 ”动作描述符（AD）与视频片段中焦点犬类面部的可见度有关，而与面部动作无关。因此，“其他 ”动作描述符被从分析中剔除，因为缺乏犬类面部可见度的视频不会被解码。

测试面部动作代码的特定组合是否能预测情感状态

我们使用线性判别分析（LDA）[60]，并使用 R 软件包 “MASS ”[121] 进行一一交叉验证，对 DogFACS 和 AFM 数据进行有监督的分类，以确定根据每个事件记录的 DogFACS 和 AFM 代码组合对每种情感状态的预测程度。我们为狼和狗的数据分别制作了混淆矩阵，以检验面部动作组合与已识别情感状态的映射程度[60]。混淆矩阵的总体精确度（正预测值：正确的正预测值与总预测值之比）可用于衡量观察到的情感状态与基于狼和狗面部动作的预测之间的总体一致性[61]。通过研究矩阵中的单个单元，我们可以了解到哪些情感状态在特定的面部表情组合中定义不清，哪些情感状态定义清晰。

使用 R 软件包 “raters”，根据科恩卡帕（Cohen's kappa）[61、113、114、115、116] 对矩阵单元内的一致程度进行分类。一致程度根据 Landis & Koch（1977 年；< 0% = 差，0-20% = 稍差，21-40% = 一般，41-60% = 中等，61-80% = 相当，81-100% = 几乎完美）[61] 进行分类。在狗的矩阵中出现混淆的地方，我们对被错误地分配到情感状态中的事件进行了更详细的研究。我们将这些错误分类所涉及的狗的形态制成表格，以确定（与狼的）形态差异与无法根据面部表情对情感状态进行分类之间的潜在联系。最后，使用 10%的经验法则作为接受度的衡量标准61,62 ，对 DogFACS 和 AFM 代码的每种情感状态进行了检查，以确定哪些代码与狼和狗的每种情感面部表情相关。

我们的狗情感状态混淆矩阵中的分歧程度在一定程度上取决于所使用的特定狗种和个体，以及每种狗所表达的情感状态的范围。因此，为了研究个体和犬种对混淆矩阵中狗的实际情感状态和预测情感状态之间的差异程度的影响，我们进行了以下模拟。我们使用相同的数据反复重新运行线性判别分析（LDA），但依次删除每个个体。然后，我们将所得混淆矩阵中实际情感状态分配与预测情感状态分配之间的总体一致程度与利用完整数据集进行的线性判别分析所报告的一致程度进行比较。

重要意义

我们证明，可识别的面部动作组合与狼的九种特定情感状态有关，而家犬品种之间不同的头部和面部特征形态则限制了它们产生相同情感面部表情的能力。众所周知，选择性繁育导致许多家犬品种出现大量身体健康问题。在这里，我们展示了选择性繁育也会导致狗的社交沟通能力受限，从而可能影响狗与人之间的互动。量化面部表情与情感状态之间的关联可为监测野生和圈养犬科动物的福利奠定基础，并可进行跨物种比较，从而深入了解犬科动物的情感进化。

伦理批准

所有数据收集都是在英国狼保护信托基金会（UKWCT）和达灵顿犬类信托基金会（Dogs Trust Darlington）进行的非侵入式行为观察，数据收集获得了犬类信托基金会和英国狼保护信托基金会的批准。所有观察方案均获得了杜伦大学动物福利伦理审查委员会（AWERB）的批准，所有程序均符合 BIAZA 和 Dogs Trust 的伦理准则。