白海飞流紫塞空——三裂动物门（Trilobozoa）

        Hello，大家好，这里是新人科普up主炽魂Fire。这次我们将介绍埃迪卡拉三大奇葩动物的最后一类——三裂动物门（Trilobozoa）。

        相信很多对埃迪卡拉生物群有关注的同好们都或多或少的注意过这些小动物——它们乍一看像一个砂币，但是和砂币不同的是，这些动物的体制属于三辐射对称而不是我们常见的五辐射。因为它们的特殊体制，早期的研究者们对它们的分类地位莫衷一是。直到1985年，这些动物才被归入一个新的门类。科学家们以“三”（tri）与“叶片”（lobo）命名，称为“三裂动物门”或者“三叶动物门”。

        三裂动物这一词汇最早由M.A. Fedonkin提出。同时，他认为三裂动物应该是与腔肠动物门（Coelenterata）亲缘关系较近，并一度将它们划在“腔肠动物门”之下。不过展示着自己的，腔肠动物在之后被分为刺胞动物门（Cnidaria）和栉水母动物门（Ctenophora），三裂动物也因此获得了“独立权”。现在来看，它们特殊的形态与稀少的化石证据很难清晰的建立这些动物在系统树上的具体位置，而只能仅仅将它们作为一个未知谱系的门处理。

        现存的绝大部分三裂动物来自于浅海相沉积的白海型（white sea）生物群（~560-550Ma），仅有Triforillonia costellae来自错误点组的阿瓦隆型生物群，以及Lobodiscus tribrachialis来自云南的纳玛型生物群（江川生物群）。这说明它们的生存时间实际上相当长。然而，可能是身体结构不易保存，或者它们在这两个时期数量稀少，它们并没有被大量发现研究。因此，以上两种三裂动物就成为了最早/最晚的两个三裂动物物种。

        根据现有的化石，三裂动物应该是一种底栖滤食性动物。它们的身体可以分为中央盘（disc）和三个重复的体辐（antimere）——有时也被称为裂片（lobes）。中央盘是三裂虫的口部所在，而它们每个体辐上都具有一个突出的脊（ridge），脊的内部一般具有一个可能是消化用的腔室（inner cavity）。同时，在体表，三裂动物们具有三条顶端槽瓣（apical groove lobes），它们又延伸出分型状的槽（groove/branch）。这些槽一般是采取二叉分型的方式，它们的分型次数被称为槽级数（branching order，不应该被翻译为树枝点菜）。

        看上去，这些凹槽起着流体动力学的作用，它们将四面八方的水流汇聚到口部——就像溪流汇聚成江河然后归于大海一般——以最大规模的汲取海水中的食物。在五亿多年前的埃迪卡拉纪，这样做的效率是非常高的:

        2015年，Rahman, Imran A. et al.发表的研究表明：三裂动物的特殊构造，会造成一种特殊的水流再循环（recyclation）现象。在计算流体动力学（CFD）模拟实验中，他们将一些保存完好的三裂动物化石建模，并放入一个水流向量场中。建模分为两个部分：对于水流流速的分析以及对于三裂动物个体厚度的分析。流速分析发现，在单侧的水流流过三裂动物本体时，会在流速指向方向形成一个回流区——这个回流区的水流将会被三条脊引导至身体中间的口部——并且当水流速>0.2m/s时，这种回流显著增强。

        与此同时，模拟显示上部的水流可能流速更快。因此，厚度越大的三裂虫们应该也能接触更快的水流，并形成了更大的水流再循环——这也许能表现出它们生长的正反馈效应。不过，现有的标本很可能在地层中曾被压扁，那么在它们活着的时候，个体厚度应该是可以达到较高速水流的位置，从而形成更强的再循环，并更大程度利用水流。

        上述实验表明：三裂动物应该是一种“炉火纯青”的底栖滤食性生物，它们的滤食效率应该是比起那些依赖群体的厄尼埃塔虫（Erniettomorpha）要高出不少。不过，上述实验所达到的0.5m/s的水流速度，将会使得水中的颗粒根本无法沉积下来。据英国自然历史博物馆的王泽坤博士说，在这么强的水流下，即使一块石头都可以有一定的回流效果，因此该实验可信度并不高。

        并且，三裂虫的“单体效率”的方式，显然是不如厄尼埃塔形类的“群体效率”方式的。或者说，如果三裂动物的滤食效率是高斜率的线性增长，那么厄尼埃塔虫就是指数型的效率增长方式——即群体效率将会远大于单体效率之和。因此，三裂虫的竞争力相对会更小，它们的化石数目也比后者少了很多——厄尼埃塔虫一直存活到了埃迪卡拉纪的末期，而最后的三裂动物也仅仅在546Ma昙花一现，之后再也没有了踪影。

        目前来看，三裂动物应该只有九个有效属，它们可以分为三类：三腕虫科（Tribrachididae）；白海虫科（Albumaresidae）；还有一些尚未分科的属。不过，根据由形态学建立的一个“系统树”，三腕虫作为演化的最顶端位置，很可能并不支持单独分科——或者说“白海虫科”根本就是一个并系群。

        三腕虫科（Tribrachididae），仅有三腕虫（Tribrachidium）一属，纹章三腕虫（T. heraldicum）一种。三腕虫是最早被发表的三裂动物，也是最为人熟知的一种。它们在1959年被Glaessner命名，属名来自于“三”（Tri-）和手臂（brachio-），种加词则来自于其表面纹路酷似一种被称为“triskelion”的三辐射形纹章（herald）。早期对其的翻译有三分盘虫或者三星盘虫等，不过现在普遍称为“三腕虫”。

        三腕虫具有三个明显分化的裂片，两个裂片之间均有一个小的裂口来昭示身份。它们的脊是逆时针螺旋形的——这也是三腕虫的一大特征——导致它们每个裂片都形成了阴阳鱼的形状，而不是典型的扇形。在脊的内部，它们具有三个弯曲的内腔；在脊的外部，它们分化出至少3级的槽级数，并且与脊弯曲方向相同，呈逆时针。我们可以发现，它们的凹槽非常复杂，这可能增强了它们的竞争力。现存标本中，三腕虫从3mm一直到40mm的都有所发现。

        1980年，Fedokin将一个化石标本认定为一种水螅，并命名为Pomoria Corolliformis。之后，它们被划入三裂动物门。然而，这个标本是由两个不完整的盘状结构组成，每个盘状结构中仅有一个逆时针的脊，边缘还有2-3级数的、同向弯曲的凹槽。于是，在2021年，“唯一真神”Ivanstov发表的文章认为，在两个结构附近应当还有一个相同的结构，这三个结构应该刚好构成了一个被压散的三腕虫，而不能作为一个有效种存在。

        2007年，Fedokin等人在对于埃迪卡拉生物图鉴中，将白海虫和安菲斯塔虫放入白海虫科（Albumaresidae）中。到目前为止，白海虫科具有三个属的三个物种：布氏白海虫（Albumares brunsae），斯氏安菲斯塔虫（Anfesta stankovskii）和今年发表的三辐叶盘虫（Lobodiscus tribrachialis）。根据上图的系统树，或许这是一个并系群，不过现在还没有任何针对三裂动物的综合性系统分析，我的分析也只是对形态的简单划分而已。

        这个类群的模式物种自然是白海虫，它的属名就来自于化石出土的白海的拉丁语名mare album，种加词是为了纪念俄国地质学家Elizabeth P. Bruns。它的直径有13mm左右，三条脊呈直线状放射而出，中间是三个偏扇形的裂片，每个裂片的右侧臂左侧要偏长一些，具有一定的顺时针旋转倾向。乍一眼看上去，它们和三腕虫很像，然而在白海虫这里，脊和裂片之间具有明显的区分界线，同时它们的裂片具有圆滑的末端，而不是三腕虫那么尖锐。白海虫的槽具有四级，最末端的沟槽约有100条。这些槽直径仅有0.15mm，而且相比于三腕虫更加清晰可辨。

        白海虫科的第二个物种是安菲斯塔虫（Anfesta），种加词为stankovskii——显然这又是对人的致敬。和前两个物种不同的是，安菲斯塔虫并没有长短不一的裂片，而是三个“两侧对称”的结构，两两之间相距120°，而且叶片之间并没有裂口。因此，它们看上去是比较漂亮的圆形而不是螺旋形。安菲斯塔虫直径在18mm左右，三个脊的长度约为5mm，最宽处宽约1.3mm。从脊上向外直线延伸出4级沟槽。如果说三腕虫是一个裱花过的黄油曲奇，那么安菲斯塔虫就是一块不那么花里胡哨的黄油小饼干。

        而在今年2月，赵明胜团队在滇东的江川生物群，发现了迄今为止最晚的三裂动物化石（据说是张光旭博士先做的研究），并将其命名为Lobodiscus tribrachialis，笔者在这里翻译为“三辐叶盘虫”。叶盘虫的直径约为37mm，体表除了三个脊之外还能看到一些小的脊状物，使得它们看起来酷似一块枣泥酥——这也是它们与其它三裂动物不同的一点。

        根据形态学分析，这种生物可能介于安菲斯塔虫和白海虫之间。这是因为它们形成了完整的三分结构，并具有轻微的旋转倾向。不过，它们也具有一些不同之处：一是其身体边缘具有不规则的缺口，而不是完整的缘面；二是它们的脊并不是从正中间发出，而是交错排列的。

        对于研究来说，我认为很具意义的一点是：叶盘虫所处的江川生物群属于纳玛时期，而根据现在发现的所有三裂动物的时间，这种生物是最晚出现的，并且与其他类型的三裂动物隔了好几百万年的时间，成为了三裂动物的绝唱。

        以上的四种三裂动物在亲缘关系上被认为相近，这是因为它们都具有三个明显的脊。这或许可以推测认为，上述物种属于同一个单系群。或许Fedonkin所建立的白海虫科又要扩大了。

        接下来的部分，我们来简要介绍一下那些不具有“脊”的三裂动物类群。

        首先登场的当属斯金纳虫（Skinnera）和哈利戴虫（Hallidaya）。这两种生物都是在1969年Wade在斯金纳山上发现的——斯金纳虫便由此得名。与许多埃迪卡拉生物一样，它们在一开始也被认为是一种水母。不过，从发现至今，斯金纳虫与哈利戴虫一直被认为是关系很近的类群，并与那些具有脊的白海虫类较远。

        根据上述模式图，我们不难发现，这两种三裂动物并没有明显将身体分成三个部分，而只是在中央盘位置形成了三个圆形的囊状结构——可能是胃，也可能是什么别的东西。它们边缘的沟槽级数也只有2级，相对于三腕虫它们来说要简单很多。这可能反映了三裂动物的早期形态，也可能暗示了它们与另外一些类群采取不同的演化思路。或许，在证据充分之后，三裂动物会被划分为有脊类和无脊类也说不定呢。

        2000年，Gehling et alla在阿瓦隆半岛发现了一种新的三裂动物。与上面那些曲奇饼干相比，它显得非常格格不入。这种动物内部的中央盘呈现玫瑰花窗的形状，外部具有三个圆形匙状裂片，这些裂片之间相互以直角连接。每片裂片的表面微微凸起，在其上具有许多平行排布的肋状槽——且这些分枝都是轴向放射的。同时，裂片的边缘是一圈光滑的结构，这些光滑的边缘并没有槽的延伸，因此它们可能是比裂片的其他部分要矮的。

        2015年，有文章将三辐佛里昂虫和最早被发现的埃迪卡拉动物圆盾盘虫（Aspidella）进行比较，之后得出一个看似很离经叛道的结论——这两种生物实际上是同一种生物的不同生长阶段，二辐射对称的圆盾盘虫在长出另一个裂片后变成三辐佛里昂虫。

        然而实际上，我认为这就是在瞎扯。下面给出我的两个观点：第一，三辐佛里昂虫的体型属于5-15nm，而圆盾盘虫的最大体型可以达到18nm，如果这两种化石真是同一种生物，并且圆盾盘虫算是前体的话，那么这两种阶段应该是具有较为显著的大小区别；第二，观察化石我们可以发现，圆盾盘虫的分支是垂直于体轴的，并不是前者的平行结构，在我看来，这种体制的区别并不是单纯的个体生长发育就可以改变的。因此，这边认为：圆盾盘虫并不是三辐佛里昂虫的前体形态。不过，既然有人提出了这个观点，要真正被证伪又需要靠学者们进一步的研究了。

        从阿瓦隆到江川生物群，三裂动物的身影稀少。它们可谓是动物界最匪夷所思的存在之一了。它们三辐射对称的体制，稀少的化石与昙花一现的存在，为这个门类披上了一层神秘的外衣。它们突如其来的离开，一如它们突如其来的出现，仅仅将一丝谜团印刻在地层中。

        相信在新科技的不断加持，与众多科学家的不懈研究下，关于三裂动物的谜团，将一点点被揭开。

参考文献

[1] Ivantsov, A. Yu.; Zakrevskaya, M. A. (2021). "Trilobozoa, Precambrian Tri-Radial Organisms". Paleontological Journal. 55 (7): 727–741. doi:10.1134/S0031030121070066. S2CID 245330736.

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[8] Menon L .Ediacaran discoidal impressions and related structures from Newfoundland, Canada and the Long Mynd, Shropshire, UK : their nature and biogenicity[J]. 2015.

[9] Fedonkin, M.A.; Gehling, James G.; Gehling, James G.; Grey, Kathleen; Narbonne, Guy M.; Vickers-Rich, Patricia; Vickers-Rich, Patricia (16 March 2007). The Rise of Animals: Evolution and diversification of the kingdom Animalia. Johns Hopkins Univ. Press. p. 241. ISBN 9780801886799. Retrieved 1 July 2022 – via Google Books.

[10] Ivantsov, Andrei Yu; Fedonkin, Mikhail A. (2002). "Conulariid–like fossil from the Vendian of Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary". Palaeontology. 45 (6): 1219–1229. Bibcode:2002Palgy..45.1219I. doi:10.1111/1475-4983.00283. ISSN 1475-4983. S2CID 128620276.