暴龙类的面部为何频频“挂彩”？兽脚类种内争斗行为演化的新见解

       北美西部的上白垩统地层产出有丰富的暴龙类化石，其中不乏以关联或非关联状态保存的头骨材料。古生物学家在描述这些头骨时曾多次注意到表面的凹坑或划痕。由于少数标本还嵌有同类的牙齿，这些面部伤痕被顺理成章地视为暴龙类种内争斗行为的证据。然而，过往的研究大多聚焦于单个相对完整的头骨标本，仍有大量带有咬痕的零散头骨材料缺乏系统性描述。面对暴龙类面部频频“挂彩”这一现象，人们也不禁提出更多疑问：这些咬痕特征是否存在一定的规律；究竟是何种原因让暴龙类热衷于撕咬同类的面部？涉及重建恐龙行为的研究需要大样本量的数据集合，这驱使着古生物学家对现有带咬痕的暴龙头骨材料做一次普查工作。2021年，加拿大Royal Tyrrell Museum的研究人员将相关成果以《Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display》为题发表在《Paleobiology》。本专栏将结合论文内容及研究者Caleb Brown的公开讲座为读者讲解这项数据丰富、逻辑清晰的研究工作，看古生物学家如何利用化石证据合理有限地还原恐龙的行为。

1. 暴龙种内咬脸行为的重建

       在这项研究中，研究人员检查了包括35件关联保存头骨在内的555个暴龙头骨元素，大多属于蛇发女怪龙、阿尔伯塔龙、惧龙等加拿大地区的常见暴龙类成员。这些咬痕病变（lesions）在头骨的外侧和内侧均有分布，根据形态差异可分为切入骨表面的圆形或椭圆形凹坑（类型1，红色区域），以及平行或凸出于骨表面的延长划痕（类型2，橙色区域），如图2所示。类似形态的咬痕在不同标本中呈现出内凹切入、褶皱带孔、外凸平滑的连续过渡状态，可视为新鲜伤口逐渐愈合的过程（图3），指示部分个体在经历同类咬伤后并未死亡，表明暴龙个体间的面部撕咬并非一种致命性的行为。研究人员收集了咬痕的位置、数量、大小、角度和愈合程度等信息用于构建暴龙咬伤病变的数据集，并对建立的零假设和备择假设逐一进行检验（图4），以此更为真实地还原暴龙类的种内咬脸行为。

       表1展示了本项研究对555个暴龙头骨元素咬痕病变的统计结果，其中齿骨和上颌骨的咬痕出现频率最高且数量最多，几乎半数样本均带有咬痕；且咬痕数量的均值是其他头骨部位的3倍，表现出更高的密度（图5）。因此暴龙头骨面部咬痕的分布并非完全随机，咬痕在各头骨元素中的位置存在一定规律。

       将表中的统计数据划分至不同暴龙类群中进行比较，如图6所示，可见带有咬痕的头骨元素比例在不同种类的暴龙中基本相近，说明类似的种内面部撕咬行为在多种大型暴龙中普遍存在。值得注意的是，这项研究并未对霸王龙和特暴龙这两种平均体型更为庞大的成员开展大样本统计工作，因而咬脸行为在细节特征上的异同是否与暴龙科种间体型的大小存在关联仍有待探讨。

       为了还原暴龙咬脸行为的动作细节，研究人员进一步比对了咬痕在头骨上的左右两侧分布和角度方位。表2中的数据显示左右两侧的咬痕出现频率和平均数在统计学上无显著差异，说明暴龙们在种内争斗的过程中并不存在明显的进攻方向偏好。两类咬痕在头骨上的位置和朝向则明显不同（图7）：圆形或椭圆形的凹坑状咬痕集中在上颌的背侧和下颌的腹侧；延长的划痕状咬痕集中在头骨的左右两侧，其中上颌的划痕朝向腹侧，下颌的划痕朝向背侧。

       根据上述信息，研究人员大致描绘了暴龙咬脸行为的动作细节，如图8所示：两只暴龙会用吻端咬住彼此，并通过左右移动来试图控制对方，进攻方的上颌齿和齿骨齿将在被咬方的上颌骨和齿骨表面留下圆形的凹坑状伤痕和延长的划痕状伤痕。

2. 暴龙种内咬脸行为与个体生长发育之间的联系

       过往针对大型暴龙骨骼病变的研究表明这些顶级捕食者在一生中承受着不小的种内竞争压力。这些面部咬痕作为种内争斗的化石证据，围绕咬痕探讨暴龙咬脸行为与个体生长发育之间的联系随之成为研究人员进一步探究的问题。研究人员将暴龙的生长发育信息与头骨咬痕信息相结合，获得了如下发现。

       图9中咬痕数量和比例与齿列长度的关系反映了咬脸行为与暴龙个体大小的相关性。在小型个体中没有发现任何咬伤，但齿列长度达到250 mm后咬痕数量开始快速增加，并在大型个体中（齿列长度约400 mm）达到峰值，带有损伤的个体比例稳定在60%左右，说明咬痕数量会随暴龙个体的成长而逐渐增多。在咬痕形态方面，切入骨表面的凹坑状咬痕相对集中在体型更小的个体中，而伤口愈合程度更高的平滑或突起状咬痕则多见于大型个体，与伤口愈合的大体趋势相符（图10）。这些信息揭示了暴龙同类之间的咬脸行为与个体的体型大小存在密切关系，且面部咬痕的特征在不同发育阶段表现出显著的差异，可概括为以下两种规律：（1）幼年或小型个体之间没有咬脸行为；（2）个体达到一定的体型或年龄阈值（头骨长度达到最大个体的50%）后，同类之间的咬脸行为变得常见，并在暴龙的余生中不断持续，咬痕的出现频率则趋于稳定。

       考虑到咬脸行为涉及两个独立个体的互动，比较进攻方（Bitter）和被咬方（Bitten）在体型上的差异有望从骨学特征之外寻找暴龙咬脸行为的更多规律。研究人员筛选出包含单次咬伤记录的标本，并基于标本表面的咬痕间距和自身的齿槽间距比较进攻方和被咬方在体型上的大小差异（图11）。这两组间距数值的回归曲线表明进攻方和被咬方的体型相近，面部咬痕并未在进攻方和被咬方体型相差悬殊的极端情况下出现过。用更通俗的语言来说，暴龙个体间的咬脸行为并非“以大欺小”，更多是近似量级选手之间的“公平对决”。

       现在再来回看研究人员最初对暴龙咬脸行为提出的多项假设，基于上述事实可做出如下判断（图12）：暴龙的面部咬痕集中分布在上颌骨和齿骨的相近位置；咬痕的形态与朝向呈现一定的规律性，并均衡地分布在头骨左右两侧；咬痕的出现时间及愈合程度与个体的体型大小呈正相关性；且进攻方与被咬方的体型相近。因此，非致命性的同类咬脸行为可以理解为暴龙成长至一定年龄后体型近似个体间的争斗或交流方式。

3. 暴龙热衷咬脸的原因可能是什么？

       暴龙面部咬痕出现的时间和频率显示咬脸行为与暴龙个体发育过程中的体成熟或性成熟可能存在某种联系。然而孤立的化石并不能直接反映驱动恐龙个体行为的原因，研究人员便转向现生动物寻找类似行为与个体发育事件之间的联系。

       以美国短吻鳄（Alligator mississippiensis）为例，研究人员在短吻鳄的头骨发育序列中观察到因同类攻击造成的头骨伤痕与暴龙类头骨的损伤特征存在较高的相似性（图13）。由于短吻鳄面部咬痕集中出现和咬痕数量大幅增加的时间接近其性成熟节点（图14），故性成熟可视为驱动同类咬脸行为的主要原因之一。

       基于这一线索，研究人员结合暴龙类的生长曲线发现面部出现咬痕的最小个体在骨组织学上已呈现出性成熟的特征，头骨长度达到了成年个体的50%（图15），这支持了咬脸行为始于大型暴龙性成熟的假设。

       鉴于大型暴龙同类之间的咬脸行为可能受到性选择的驱动，新的问题随之而来：大型暴龙的种内争斗行为是否存在性别偏差，即咬脸行为是否会更多出现在雄性或雌性个体中？由于髓质骨判别法在鉴定恐龙性别的应用中存在诸多局限，目前尚无更好的方法利用化石自身判断咬痕与个体性别之间的联系。为了验证这一猜想，研究人员同样从现生动物入手，统计了同类咬痕在有鳞类、哺乳类、两栖类、鳄类和龟类这些动物雌雄个体中的出现频率。如图16所示，对多种现生四足动物而言，同类咬痕在雄性个体中的出现频率要明显高于雌性，这与雄性通常在争夺领地和配偶时表现出更多的种内打斗行为相符。但鳄类作为与非鸟恐龙关系密切的现生物种，其同类咬痕的出现频率并未表现出显著的性别偏差（部分雌性个体的头骨上甚至有密集的同类咬痕，见图14）。因此在化石证据有限的条件下，研究人员认为将面部咬痕作为暴龙个体性别区分依据的可靠性依然不足。种内咬脸行为可能在暴龙同性或异性间的互动中都会出现。

       基于上述发现，我们可对暴龙面部咬痕背后的行为解释做出如下推论（对应的艺术复原如图17所示）：大型暴龙个体间的咬脸行为与性成熟密切相关。尽管尚不能确定雄性暴龙是否更为好斗，但出于争夺配偶、捍卫领地等目的，性成熟的暴龙们会选择与自己体型相仿的对手，通过撕咬同类面部的非致命行为来证明自己的地位。随着年龄的增长，不同愈合程度的咬痕将成为成年暴龙之间激烈种内争斗的真实写照。

4. 面部撕咬行为在兽脚类恐龙中广泛存在吗？

       放眼整个兽脚类恐龙谱系，除去部分演化为杂食性的类群，多数肉食性兽脚类的头骨化石上都曾发现有咬痕的存在。头骨咬痕的化石记录几乎涵盖了中生代各时期处在顶级捕食者生态位的大型肉食性恐龙，因而同类之间的咬脸争斗行为可能是兽脚类恐龙的祖征。然而，想要在系统发育分析中追踪这一特征并验证该假设无疑是困难的。大型兽脚类往往拥有更强的咬合力，这使得面部咬痕更易出现在大型化的类群中，导致化石记录存在明显的保存偏差。尽管咬脸行为并非暴龙家族的“专利”，但这样的种内争斗方式究竟是否为兽脚类的祖征，亦或是曾在多种大型兽脚类中多次独立演化出现，仍然是一个难以确定的问题。

       有趣的是，如果我们把目光聚焦于兽脚类向鸟类演化的支系，即手盗龙类，将会发现面部咬痕在手盗龙类中的出现频率显著减少。考虑到部分似鸟龙类和窃蛋龙类的牙齿发生了退化，在这些类群中没有发现同类的咬痕是顺理成章之事。同时，手盗龙类的牙齿更小、咬合力更弱，这意味着这些恐龙即使存在面部撕咬行为也很难在头骨表面留下咬痕。但头骨咬痕的缺乏并不意味着种内争斗行为的减少，廓羽在手盗龙类中的广泛分布为这些恐龙的社交互动提供了更多行为选择。最近二十年的研究成果显示手盗龙类羽毛结构的复杂性和颜色的艳丽程度并不逊于现生鸟类，驱动羽毛演化的主要动力很可能一部分来自手盗龙类种内的性选择压力。因此，研究人员认为复杂羽毛的出现使部分兽脚类更依赖于通过视觉识别的展示行为来吸引异性，同性之间的种内争斗烈度相较大型的肉食性近亲明显降低。兽脚类恐龙在向鸟类演化的道路上，种内争斗的行为也和鸟类打斗的方式愈加相像。漂亮的羽毛让这些形象鸟化的恐龙告别了血腥的撕咬，转而使用更为温婉的“艺术”行为比拼彼此的才华，并向自己心仪的异性表达爱意。我们今天得以欣赏鸟类悦耳的鸣叫和华丽的舞姿，或许也要感谢演化的奇妙力量。

总结

       如何通过静态的化石还原古动物的动态行为是古生物学研究中要面对的巨大挑战。从化石中寻找古动物行为的潜在规律有赖于大量的样本统计和数据分析工作。有一分证据说一分话，方能利用有限的化石证据对古动物的行为进行最大程度的合理还原，笔者认为这也是这项研究工作的亮点所在。选择这篇论文在专栏进行解读，意在通过展示论文作者的研究思路，引导读者逐步知晓文中推论和猜想的由来。尽管我们无法穿越时空去记录灭绝动物的行为，基于化石重建古动物行为也注定是一个向事实无限趋近的过程，但这恰恰是古生物学研究的魅力所在。人类认知古动物行为愈加清晰的过程，也是科学研究方法和技术不断进步的映射。

论文信息：Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display, Paleobiology, 2022, 48(1), 12–43. (DOI: 10.1017/pab.2021.29)