当前位置:首页|资讯

「水专栏」分子人类学翻车记

作者:迷雾幻境里的梦龙发布时间:2024-09-14

讨论分子人类学领域的翻车历史之前,要先理解分子人类学的概念与途径,它是用遗传标记研究人类种群历史的科学

一、世纪之初单倍群的疑云

除了Allan Wilson、Cavalli Sforza一众元老,分子人类学中还不乏我国科学家的身影。本世纪初,复旦大学金力实验室开展了一系列有关东亚人群迁徙和演化的研究,在分子人类学上抹了浓墨重彩的一笔,一大批后来投身到分子人类学领域的学者,包括宿兵、王传超、李辉、韦兰海等都与复旦有密切的联系。

回顾21世纪初我国分子人类学学者的论文,可以发现他们采用的研究方法是Y染色体单倍群分析,通过追踪不同人群Y染色体上的分子标记,整理出了东亚存在的多种单倍群及其迁徙方式,包括C、D、O、N等等,通过对现代人群的单倍群多样性以及STR位点的演化速率进行反推,他们推测现代人是从南方沿海的路线进入的东亚地区。李辉在《Y染色体与东亚族群演化》中写道:

O-M175是东亚最大的单倍群,约75%的中国人以及超过50%的日本人都可归到这一类型下,因此有理由认为它代表着蒙古利亚人。O-M175分出3个主要的下游单倍群O1a-M119、O2-M268以及O3-M122,这3个单倍群约占东亚男性的60%……O2a1-M95是O2的主要支系……宿兵等在亚洲大范围群体样本中,对包括 M119、M95和 M122 在内的19个Y染色体SNP位点以及3个STR位点进行了检测……南方人群比北方人群多样性更高。他们认为北方人群来自旧石器时代定居南方的南方人群……2005年,石宏等对东亚多个群体的2000多个O3样本进行了更系统的研究,他们的研究也发现南方群体中的O3-M122 的多样性高于北方,支持O3-M122的南方起源……O3的另一主要支系 O3a1c-002611的STR位点多样性也与其他兄弟支系一样有着大体上的自南向北递减的趋势。总体来看,绝大多数证据都支持Y染色体单倍群 O3-M122 经由南方路线进入东亚并逐渐向北。
亚洲的主要单倍群分布,可见O单倍群的分布在南方为甚,从南到北递减,王传超等学者因此在论文中提出东亚现代人来自南方的观点。(引自Wang et al., Investig Genet, 2013)

由此观之,李辉等学者的依据是根据现代南方人的Y染色体STR多样性高于北方,趋势逐级递减,从而推断现代人从南方进入东亚。听上去十分合理,但逻辑上存在许多站不住脚的地方。首先他们的数据均来源于现代人群,在历史中,东亚人群数次大规模南迁,经历相当复杂的瓶颈效应,Y染色体分布格局早已被扰乱,以今推古难以自圆其说。其次,多样性高不代表就是起源地,不能光依靠Y染色体这一种分子标记,甚至就是寥寥数几的STR位点,群体中复杂的交流、渐渗都会干扰分析。将特定人种和Y染色体强加联系也是十分致命的,例如把A对应为南非布须曼人,D对应为小黑人等等,缺乏科学上的依据,还容易滋生“大字母主义”等暴论。因此对东亚人群迁徙历史的研究,需要依靠丰富的古DNA数据以支撑。

“大字母主义”的一种表现形式,将Y染色体单倍群直接与对应的人种甚至体质相联系,忽视了常染色体遗传片段的重要作用。(引自Wang et al., Investig Genet, 2013)

通过对东亚新石器时代东亚南北方人群的基因组进行测序,可知新石器时代早期时南北差异相当大,后续的不断混血导致现今的南北差异已相当小,而且更加接近北方,说明历史上的数次南迁都极大影响了东亚现代人的遗传格局,因此通过研究现代人的Y染色体单倍群分布情况以今推古的方法有待商榷。

新石器时代早期以来东亚南北人群遗传格局变化。(引自Yang et al., Science, 2020)

在2017年之前,东亚的古DNA数据一直为0。2017年后,付巧妹团队的研究陆续揭示了东亚的现代人演化动态。4万年前,东亚存在的现代人是北京周口店附近的田园洞人,他在遗传学上接近东亚人群,但是并没有后代留存,与之类似的还有北方的AR33K个体。到了1.9万年前,北方的人群结构已经发生改变,对东亚现代人有直接血缘关系的人群出现,即以AR19K为代表的个体。

末次盛冰期前后的东亚北方人群。(引自Fu., Chin Sci Bull, 2022)

而在保加利亚Bacho Kiro出土的4.5万年前的古人,有着与东亚人更接近的遗传关系,因此就暗示存在一条北线上的迁徙路线。

保加利亚的Bacho Kiro人遗传学上更接近东亚人群。(引自Hajdinjak et al., Nature, 2020)

另外从旧石器考古的证据而言,旧石器时代晚期初段(Initial Upper Paleolithic)石器技术的出现与扩散和现代人的迁徙密切相关,在现代人走出非洲的第一站黎凡特地区就存在5万年前的IUP技术,之前提到的保加利亚Bacho Kiro人与东亚人群更接近,也携带IUP技术,紧接着是阿尔泰地区以及中国西北,并在末次盛冰期南下到整个华北。而最近在山西峙峪发现了4.5万年前的IUP,说明IUP技术沿着北线经历了极其快速的传播,证明了现代人的北线扩散。援引北京大学考古文博学院李锋老师的观点:

在南方路线的讨论中,缺乏在非洲之外足够的人类化石证据,仅有阿拉伯半岛发现可能为现代人特征的化石,另外为此路线提供支撑的还有该半岛上发现的距今约12万年的人类足迹化石,根据足迹化石推断这是属于体质特征为早期现代人的遗存。由于人类化石材料的不足,南方路线的支撑主要集中在石制品遗存上,包括两组主要的证据,即石器时代中期(Middle Stone Age)和几何形细石器遗存,不过目前中国还未发现中期(MSA/MP)技术特征的明确石制品组合,仅有少量线索。相比之下,北方路线却有明确技术扩散的考古证据。

而国际著名考古学家Christopher J. Bae有撰文道:

Older (early Late Pleistocene) sites appear in central and southern China, indicative of earlier dispersals into eastern Asia from the southern route. The northward dispersal route appears to be part of the larger movement out of Africa after 60 ka that included movement westward into Europe.
中国中部和南部出现的古老(晚更新世早期)遗址反映了通过南线进入东亚的早期迁徙,而北线则代表了6万年前那批更轰轰烈烈的、走出非洲(包括向西迁入欧洲)的迁徙路线之一。
Christopher J. Bae的评述中绘制的路线图,蓝色的部分代表北线,是现代人走出非洲后迁入东亚的路径(引自Bae., Nat Ecol Evol, 2024)

因此,考古学和古DNA的数据让基于Y染色体单倍群的早期研究变得摇摇欲坠。

二、基因测序指鹿为人的争议

英国著名古人类学家Chris Stringer在上世纪70年代提出的近期非洲起源模型是最为熟知的现代人非洲起源模型,认为现代人起源于非洲更新世晚期的一个群体,扩散到全世界。按照分子系统学的推断,现代人走出非洲的时间不早于6-7万年前。但是古脊椎所的刘武等人报道在东亚道县发现了10万年前的现代人(还有以色列Misliya、希腊的Apidima等等,年代都接近20万年前),与近期非洲起源模型的时间架构造成了一定的冲突。(这一冲突现在已被修正,Stringer提出了现代人的三阶段起源,这些早期类群被解释为先头部队,没留下后代)

道县的现代人化石。(引自Liu et al., Nature, 2015)

2021年,复旦大学李辉教授在《美国科学院院刊》(PNAS)上发表论文,他们在道县人的出土地(富岩洞)发现了两枚牙齿,经过测年和DNA分析,他们认为道县人已经是现代的欧亚人,年代不早于5万年前,因此推翻了先前刘武等人的结论。

论文发表后,测年方面的权威学者Tom Higham和Katerina Douka(分别来自牛津和马普所)就在PNAS针对测年方法进行了质疑:

We have concerns over the reliability of the radiocarbon data used to support a later arrival of Homo sapiens in southern China. The pretreatment chemistry methods used to derive their accelerator mass spectrometry dates are not reported, they fail to define the nature of the dated material, and the limited analytical data fall almost completely outside accepted parameters, raising doubts over accuracy......We hold that the radiocarbon data are essentially unreliable, and the results should be considered minimum ages. More work, following higher standards, is required to resolve the issue of chronology of these sites.
我们对这篇文章中用于支持现代人较晚到达中国南部的放射性碳测年数据感到担忧,他们并没有报告用于得到加速器质谱数据的化学预处理方法,也没有确定测年对象到底是什么,同时有限的分析数据完全不在可以接受的参数范围内......我们认为这篇文章中的放射性碳测年数据是非常不可靠的,应该被解读为最小的年限。应该要用更高的标准,开展更多的工作,才能解决这些遗址测年的问题。

富岩洞挖掘团队也对李辉等人的论文进行了质疑,在他们的质疑论据中,最惊人的莫过于“指鹿为人”,也就是李辉团队论文中描述的两颗人类牙齿并非属于人类,而是属于类似于鹿的动物。如果是鹿一类动物的牙齿,从中提取出人类的DNA,又是从何而来的呢?在发表于PNAS的质疑评论中,作者如是写道:

However, they do not provide any morphometric data to sustain this claim, nor precise information about the purportedly in situ position of the teeth. Critically, we confirm that FY-HT-2 is not human but belongs to an herbivore: Wear is predominantly lingual instead of incisal; there are not visible interproximal wear facets despite the degree of incisal/lingual wear; the crown is high and narrow; and the inclination of the root with regard to the crown is typical of some herbivores (e.g., deer). Grievously, despite its nonhuman nature, they claim to have obtained human aDNA that “falls within the variation of present-day Eurasian lineages.” Obviously, these results question the rigor and quality of their study.

然而,他们并没有提供任何用于支持其观点的形态学数据,抑或是牙齿的准确位置。值得注意的是,我们确信FY-HT-2并非属于人类,而是属于食草类动物:其磨损主要在舌侧而非切缘;尽管舌侧和切缘都存在磨损,但牙齿的邻接面并不存在明显的磨损;牙齿的齿冠高且窄,齿根相对齿冠的弯曲程度明显更类似食草类动物(比方说鹿)。总而言之,尽管这两颗牙齿都不是人的牙齿,论文作者依旧声称从中获取了人类的古DNA,并且“属于现代欧亚人群的范围之中”。这些结果显而易见地说明他们的研究有很大的问题。

论文中采用的“人类”牙齿FY-HT2与人类以及鹿的牙齿的比较。(引自Martinón-Torres et al., Proc Natl Acad Sci U S A, 2021)

因此李辉团队很有可能在形似鹿牙的牙齿中提取出了人类的DNA,再加上测年方法不被承认,结论的可靠性难以保证。

结语

以上仅列出了分子人类学比较出名的两个错误,这样的例子还有很多,比方说拿单倍群数据硬靠神话传说、看见混入了一点遗传成分就当作语言传播的证据等等......还有更加专业的错误,就是建树、聚类、群体检验时方法和参数设置的问题,也会引起相当多的争议。因此要更加客观地解读分子人类学的研究结果,不能将其奉为圭臬。



Copyright © 2024 aigcdaily.cn  北京智识时代科技有限公司  版权所有  京ICP备2023006237号-1