大家好，我是黑莓，我们又见面了。

  转眼间，2024已经过去了四分之三，而在刚刚过去的第三季度里，又有许多振奋人心的研究被发表。在这里，我还是选取15个来自多个物种类群的相关研究并进行复盘和回顾。

  那么话不多说，我们现在开始。

被忽略的多样化的鹦鹉螺喙部结构

  在化石形成的过程中，鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）物种的喙部往往会形成一种名叫喙嘴石（rhyncholite）的结构，喙嘴石首次出现于中三叠统地层，并在地层中延续了相当久的时间。此前的认知里，喙嘴石从出现到消失形态一直保持恒定，只有部分学者指出它们可能存在潜在的多样性。在今年7月2日期刊《Lethaia》刊登的论文中，来自英国、法国等国的科学家对喙嘴石的形态多样性进行了全面的叙述。

  利用显微CT和3D测量，科学家对喙嘴石以及另一类名为喙蛸石（rhynchoteuthis）的头足类喙部化石进行了数字化重建，并利用三维几何形态测量研究了它们的多样性和差异性。

  这些喙嘴石和喙蛸石大部分来自于法国地区，小部分来自于印度，它们具有显著的尺寸差异，其中最大的巨喙嘴石（Rhyncholites gigantea）长度可以达到5厘米，已经超过了现生的鹦鹉螺类。主成分分析以及形态差异分析均显示：这些喙嘴石以及喙蛸石实际上具有很高的多样性，而非是以前认知中的保守演化，这种多样性很可能与适应所处环境相关联。

  在喙嘴石刚出现的三叠纪，它们的形态十分类似于今天鹦鹉螺的喙嘴石，具有大而圆的几丁质帽以及较大的几丁质喙的连接面，这表明三叠纪时期的鹦鹉螺类大概率有着和今天鹦鹉螺类似的食性，是一个机会主义者，但也会以甲壳类动物为食，这也毫无疑问地表明鹦鹉螺类也是三叠纪海洋革命里的领军者之一；到了侏罗纪和白垩纪，喙嘴石出现了形态的变化，喙蛸石也在地层中出现，它比喙嘴石拥有更大的形态多样性，举例来说：硬唇石（Hadrocheilus）与喙嘴石的形态变化具有连续性，而细唇石（Leptocheilus）已经定居在了深海环境中、尺寸显著减小。

  白垩纪时期，喙嘴石的多样性有所下降，但是出现了短轴短几丁质帽的新形态，这可能与它们转向更柔软食物有关，最后进入古近纪，喙蛸石灭绝，喙嘴石也演化出了独特的细长尖端的形态，进一步向切割柔软食物的习性迈进，这种形态也与今天鹦鹉螺类的喙嘴石有着显著的差异。

  喙嘴石和喙蛸石的多样化表明相比于较为保守的外壳，鹦鹉螺类的喙可以更好地阐释鹦鹉螺类漫长演化历史中的多样性，对重建海洋食物网具有非常重要的作用。同时，科学家也指出：与喙嘴石在形态空间上高度连续的喙蛸石很可能属于某些与鹦鹉螺具有十分近的亲缘关系的头足类。

早二叠世南冈瓦纳的巨型四足类

  到目前为止，绝大多数的晚宾夕法尼亚世-早二叠世陆地动物群都集中在赤道南北两侧的低纬度地区，而高纬度地区，尤其是南冈瓦纳的高纬度地区极度缺乏相关的四足动物化石记录。不过就在7月3日，期刊《Nature》刊登了阿根廷、南非等国科学家对一种生存在纳米比亚早二叠世的巨型四足类的描述，在研究中，科学家将其命名为珍氏盖阿斯螈（Gaiasia jennyae）。盖阿斯螈的化石出土于盖阿斯组（Gai-As Formation），正模标本GSN F-1528包含一个几乎完整的头骨以及颅后骨骼的前三分之一部分，除此之外它还有副模以及其它的归入标本。

  盖阿斯螈是一种体型很大的原始四足动物，其扁平宽大的头骨长度推测达到了60厘米。它具有许多的特征使其成为一个独立物种，包括副蝶骨有一个扁宽的亚梯形切迹突，间翼骨间隔较小、越靠近前方越窄，两侧犁骨上都分别有一对大獠牙和小獠牙，犁骨的獠牙与下颌冠状突以及下颌联合的獠牙形成联锁咬合结构以及前冠状突的唇侧面突出隆起形成可容纳大牙的窝等等。

  系统发育分析显示：盖阿斯螈是残骨螈科（Colosteidae）的姊妹演化支，残骨螈科是一类生存于石炭纪欧美洲低纬度地区的原始四足类，因此，作为其近亲的盖阿斯螈在时间和空间的分布上都与残骨螈科显著不同。

  盖阿斯螈无疑是早二叠世南冈瓦纳高纬度地区水域里的顶级掠食者，其宽扁的巨大头骨、复杂的枕区-颈椎连接模式以及骨化的基鳃软骨等结构都意味着它是一种典型的水下吸食性掠食者；但同时，它高度复杂的齿列和巨大的獠牙也表明它足够有能力捕杀更大的猎物。

  而关于盖阿斯螈为何有如此巨大的体型，科学家推测：这可能是伯格曼法则的体现。盖阿斯螈生存于早二叠世距今2.85亿年前，此时石炭纪-二叠纪冰期刚刚结束，高纬度地区还未完全转暖，在多种因素的作用下，体型硕大的盖阿斯螈便成为了当时水域里的顶级掠食者。随后，随着全球气温进一步升高，四足动物开始向全球扩散，最终在中晚二叠世完成了全球分布。

晚中新世地中海丰富的旗鱼多样性

  7月7日，期刊《Papers in Palaeontology》刊登了巴拿马、意大利等国科学家对晚中新世地中海中部大量化石旗鱼科（Istiophoridae）物种的研究和描述。在研究中，它们描述了多达六种旗鱼科化石物种，以及许多的未定种化石，这些化石全部来自意大利的彼德拉莱克斯组（Pietra Leccese Formation）。

  在六个化石物种当中，比利时枪鱼（Makaira belgica）和枪鱼属科隆枪鱼近似种（Makaira cf. colonense）是已经命名的物种以及已命名物种的近似种；而剩下四种则均是新种，包含枪鱼属的厚吻枪鱼（Makaira adensa）和变吻枪鱼（Makaira cyclovata）以及两个新属种：萨伦托剑舞旗鱼（Pizzikoskerma salentina）和长腔鬼剑旗鱼（Sicophasma macrocanalata）。

  这四种旗鱼的吻部形态各异，其中剑舞旗鱼的吻部短而纤细，吻尖尖锐；鬼剑旗鱼的吻部要略长一些，但整体还是较纤细的结构，吻部截面在0.5吻部长度处呈肾形，而在0.25吻部长度处呈卵圆形；厚吻枪鱼和变吻枪鱼的吻部都较为粗壮，不同的是：变吻枪鱼的吻部截面会发生明显的变化，而厚吻枪鱼的吻部截面形态基本不变。它们的体型差异也较为显著，根据科学家的估测，最大的变吻枪鱼其正模的体长可以达到320.39厘米，而最小的鬼剑旗鱼体长只有约163.66厘米。

  系统发育分析显示：厚吻枪鱼和变吻枪鱼与枪鱼属存在亲和力，其中厚吻枪鱼位于属内较基底的位置，而变吻枪鱼与比利时枪鱼是姊妹演化支，组成了枪鱼属最衍化的部分；剑舞旗鱼和鬼剑旗鱼同样也是姊妹演化支，但它们与今天的四鳍旗鱼属（Tetrapturus）最为接近，属于四鳍旗鱼形类（Tetrapturomorpha）。

  中新世地中海地区极高的旗鱼科多样性使得科学家可以对这一类群的早期演化和地理分布做出更进一步的解释。它们指出：在距今1000-830万年前，四鳍旗鱼形类、枪鱼属以及旗鱼属超过6种不同的旗鱼科物种共存于中海的中央开阔水域，这一时期的海洋温度达到了22-24℃，十分适合这些旗鱼科物种生存以及演化，而有着悬殊体型差异的它们也必然会存在生态位的分化。未来还需要更多的化石资料以及更多的研究去阐明晚中新世时期地中海中部海洋生态系统的结构以及不同旗鱼科物种的食性偏好等等。

米拉加亚龙的尾部活动度研究

  7月23日，《Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia》刊登了意大利科学家对晚侏罗世欧洲的剑龙类（Stegosauria）长颈米拉加亚龙（Miragaia longicollum）的尾部活动度分析。利用多体动力学分析（MBDA），科学家模拟出了米拉加亚龙尾部的运动模式并分析了剑龙类尾部运动过程中的应力抵抗。

  研究显示：在MDBA模拟下，当频率取到最小的1赫兹时，其尾部运动的速度最大可达12米/秒，尾尖向其正前方位移了2米，画出了一个约118°的弧；而当频率取到最大的2赫兹时，尾部运动的速度最大高达26米/秒，尾尖位移的距离超过了3米，画出的弧达到了198°。取该模型尾刺的总质量为35.13kg，科学家也对挥动尾部时产生的冲量进行了计算，结果显示：其尾刺产生的冲量范围为421.55kg·m/s-kg·913.36m/s；取冲击的停止时间为0.5秒，那么它就可以在这短短的时间里瞬间施加高达0.84kN的冲击力。

  相比于狭脸剑龙（Stegosaurus stenops），米拉加亚龙的尾刺要更加细长，因此受到的应力也要更大，这表明它们的尾刺并不能承受过大的冲击力。不过米拉加亚龙拥有更多的尾椎数量，这使得它比狭脸剑龙拥有更加卓越的尾部活动范围以及甩尾速度，即使在生物学上无法达到模拟的最大速度，其尾部也足以对许多掠食者造成大量的伤害。

  最后，科学家指出：未来还需要完善米拉加亚龙的生物力学模型以探讨躯干活动对尾部运动的影响，以及尾部运动时尾部肌肉群的动态活动模式。

寒武纪的长头脊索动物

  7月24日，期刊《Royal Society Open Science》刊登了美国科学家描述的一种长头型原始脊索动物。在研究中，他们将其命名为长头民鱼（Nuucichthys rhynchocephalus），民鱼生存于寒武纪苗岭世鼓山期的美国，化石出土于马尔朱姆组（Marjum Formation），正模标本UMNH.IP.6084是一个完整的个体。

  民鱼是一种纺锤形的原始脊索动物，推测其体长约为32.4mm。它具有的特征组合使得科学家认为它是一种全新的物种：躯干中部有一明显的凹陷部位，头部较长、在头部的最前方有一对朝向前外侧的大眼睛，头部鳃区占的比例很大、几乎占了全长的四分之一，鳃区腹侧可能存在一条延伸的嵴、并至少存在7个鳍条，肌节至少有25条、其中前肌节比后肌节更后，躯干中后部分存在一个肝状的结构，尾部有一小的尾突但是缺乏尾鳍。

  在形态上，民鱼与寒武纪苗岭世加拿大的后斯普林格鱼最为相似。系统发育分析支持其属于脊椎动物茎群，与后斯普林格鱼、埃蒙斯鱼等均较为接近。

  科学家在重建民鱼的过程中发现：它并不像其它的一部分原始脊索动物一样具有拱形的躯体，生理状态下，它带有大眼睛的头部可能位于一个较高的位置，同时再结合其缺乏背鳍的躯干、原始的缺乏驱动能力的尾部以及侧扁的身体，科学家认为它并非是一种活跃的游泳动物，而更可能是一种浮游的、生活在开阔水域的动物。

  民鱼的发现和命名进一步证实了这些原始的脊索动物广泛地分布于寒武纪时期的劳伦古陆沿岸，只不过受限于它们的生活习性以及地层组埋藏学等因素，它们当中许多类群的化石数量并没有在它们所在地层的产出化石总量里占到很高的比例。但考虑到劳伦古陆的泛大洋沿岸和巨神海沿岸都出土了不同种类的原始脊索动物，我们完全有理由认为这些脊索动物在寒武纪时期沿着整个劳伦古陆的沿岸碳酸盐带以及外海大陆架蓬勃发展。

鸟掌翼龙类起飞时的前臂生物力学研究

  目前，关于翼龙类起飞的主流模型有3个：二足弹射起飞式、二足反向起飞式以及四足起飞式。为了验证三个模型哪个的可行性更高，8月5日，期刊《PeerJ》刊登了英国和巴西科学家利用生物模型探讨翼龙起飞模式的研究。在研究中，它们建立了一个翼展5米的鸟掌翼龙类（Ornithocheiraea）模型，并基于现生生物以及古生物学数据重建了前肢和后肢相关的肌肉并填充了相关的关节软骨。

  科学家对三个模型进行了仔细的模拟。其中，二足弹射起飞式分为3个阶段：蹲伏、抬腿以及起飞，二足反向起飞式分为2个阶段：反向运动（后肢弯曲、翅膀打开）以及跳跃起飞；四足起飞式分为3个阶段：蹲伏、前肢撑起身体以及起飞。其中，四足起飞模型中起飞所需的时间是最短的，而二足反向起飞模型中起飞时间是最长的。

  研究显示：使用四足起飞式时，后肢的力臂不参与弹射起飞的过程；相应地，两个二足起飞模型中前肢力臂也不参与弹射起飞的过程，科学家指出：二足起飞时前后肢的力臂均显著增大，但四足起飞时由于前肢有较大的杠杆因此不会产生很大的力臂。

  根据模型的模拟，二足弹射起飞式的最大后肢力臂为0.144米，这一值在二足反向运动起飞模型和四足起飞模型里分别是0.156米和0.144米；而前肢屈肘的最大力臂可以达到0.325米，收肩的最大的力臂则是0.27米。基于此，研究推测在不损害双翼的前提下两个二足起飞的模型均难以达到最大力臂，相比之下，四足起飞在这种情况下可以获得更大的力臂，也就拥有了更多的生物力学优势。

  其实早在许久以前的研究中，一些科学家就指出过四足起飞相较于二足起飞具有天然的优势，然而，后续对一些巨型神龙翼龙科（Azhdarchidae）的生物力学研究显示它们更适合于二足，尤其是二足反向起飞的模式，但是基于此次的研究，科学家认为至少对于翼展5米左右的中大型鸟掌翼龙类来说四足起飞是更加理想的起飞方式。未来还需要更多的研究来优化翼龙的起飞模型，以便更深层次地探究翼龙不同起飞模式的优劣势。

白垩纪琥珀中的神秘缓步动物

  缓步动物（Tardigrada）是一类多样化的、生存能力极强的微型无脊椎动物，它们早在寒武纪之前就于其它的泛节肢动物（Panarthropoda）分化，但由于它的化石极其罕见，我们对它在历史中的演化知之甚少。而在8月6日，期刊《Communications Biology》刊登了美国科学家对一新属种缓步动物的研究描述。在研究中，它们将该新种命名为指爪风游虫（Aerobius dactylus），它生存于晚白垩世的加拿大，正模标本MCZ PALE-45862是一个保存在琥珀里的完整个体。

  风游虫属于真缓步纲（Eutardigrada）的高熊虫超科（Hypsibioidea），它的标本与同属高熊虫超科的雷氏比翁熊虫（Beorn leggi）封存在同一块琥珀里，并在以前被认为是未成年的异缓步纲（Heterotardigrada）物种。相比于比翁熊虫，它的体型要小得多（比翁熊虫长约300μm，而风游虫只有100μm）；并具有内外爪形态不一但大小相同、外爪次支与基部形成一个直角的第一-第三对足以及前后爪形态相同但大小不一、次支在其基部形成一个连续弯曲的第四对足等一系列自有衍征；最后，一些内侧爪中可发现附属点和柱状结构，这也是它的重要鉴别特征。

  系统发育分析显示：风游虫与比翁熊虫和高熊虫（Hypsibius）三者组成一个单系群，但是基于形态，科学家指出：它指爪的形态更加类似于锐肌虫科（Acutuncidae），而比翁熊虫和高熊虫则无疑属于高熊虫科（Hypsibiidae）。

  高熊虫的发现对我们理解缓步动物的起源和演化提供了大量全新的信息，它的指爪同时兼备了高熊虫和等高熊虫（Isohypsibius）的特征，并且与前三对足不同的第四对足指爪出现在不同的真缓步纲支系中，这或许反应了一个潜藏在真缓步纲基因里的特性。同时，基于分子学证据，科学家认为真缓步纲和异缓步纲的陆生习性分别起源于石炭纪末期和早侏罗世，而两个类群出现潜生习性的时间范围分别是中志留世-早侏罗世和晚泥盆世-早侏罗世。最后，科学家指出：目前对缓步动物诸多的起源问题还不明晰，未来还需要更多的化石以及研究来将二者隐生能力的起源固定在更小的时间段内。

反应年代环境变化的洞熊牙齿磨损数据集

  8月8日，期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》刊登了西班牙和俄罗斯科学家对高加索地区库达罗岩洞（Kudaro Cave）中的原库达罗熊（Ursus praekudarensis）、库达罗熊（Ursus kudarensis）以及介于两个物种之间的过渡物种的牙齿（m1）微磨损的研究，并通过研究三个物种m1微磨损的变化推测该地区环境以及三个物种食性的变化。其中，原库达罗熊和过渡种都生存于中更新世，而库达罗熊生存于晚更新世。

  研究显示：三者的微磨损的确存在差异，其中原库达罗熊的微磨损数量较小但凹坑型磨损的数量最高，库达罗熊的许多样本里都发现了超粗的划痕。随后，科学家将这三种洞熊进行了对应分析，在分析中将它们的m1与其它现存的熊属以及大熊猫m1进行比较，借此推断它们的食性。结果显示：原库达罗熊的食性较广泛，但仍倾向于较硬的食物；过渡种倾向于粗糙的食物，在对应分析中与今天的大熊猫接近；而库达罗熊更加倾向于食用较硬的食物。

  科学家指出：三种洞熊食性的变化与高加索地区的环境变化息息相关。其中原库达罗熊生存在环境温暖而稳定的MIS 11间冰期，这一时期的高加索地区甚至有猕猴（Macaca）的存在，而库达罗岩洞附近的植被为典型的混合型林地，因此原库达罗熊的食物非常的多样，既包括较软的叶子也包括较硬的橡子、松子和山毛榉；过渡种生存于更晚的MIS 7，这一时期气候较冷并且干燥，开阔的草地取代了混合林地，它的食物以各种禾本科植物为主，这也很好地解释了为什么只有过渡种的m1微磨损情况类似于今天的大熊猫；最晚的库达罗熊则生存于MIS 5-MIS 4的最早期，这一时期地球再次进入间冰期，在库达罗岩洞沉积层的下半部落叶林扩张，而上半部变为了更加开放的环境，它们也便再次以各种坚果和种子为食。

  最后，科学家指出：库达罗岩洞里三种库达罗熊的遗骸大都形成于冬眠期间，并且以雌性、幼年个体和老年个体为主。牙齿的微磨损也显示：由于杂食生态位的拥挤，它们不得不在冬眠前进食大量动物蛋白，而这些动物蛋白的来源可能是鲑属鱼类，而关于为什么仍然有许多非雄性个体死亡，科学家推测：极有可能是环境驱动下导致的鱼类数量间歇性减少，以及雄性在种群中的核心作用导致的鱼类食物大量消耗。

翼楔蛇属的系统回顾

  由于古杯蛇科（Palaeophiidae）保存的标本大都是孤立的椎骨，对其内部物种脊柱形态的多样性和变异性知之甚少，其中的一个例子就是翼楔蛇属（Pterosphenus）。而在8月23日，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了印度科学家对翼楔蛇属内部的系统回顾研究。在研究中，它们描述了印度中始新统哈鲁迪组（Harudi Formation）的翼楔蛇属标本，该标本编号为IITBR1，包括15枚基本维持铰接状态的泄殖腔前椎、几块孤立的泄殖腔前椎以及肋骨碎片。通过形态比对，科学家可以确定这些标本属于模式种舒氏翼楔蛇（Pterosphenus schucherti）。

  IITBR1具有翼楔蛇属特征，包括椎骨侧向压缩和翼状突发育等等；而前躯椎存在前椎骨下突、中后躯椎缺乏前椎骨下突、中段躯椎的突与嵴发育程度较低、被前椎骨下突分开的合关节突朝向腹侧等特征表明了它明显属于舒氏翼楔蛇。但同时，科学家发现：它也有生存于中始新世印度的“比氏翼楔蛇”（"Pterosphenus biswasi"）的自有衍征，例如前关节窝的凹面以及较高的椎骨关节突面。且考虑到“比氏翼楔蛇”本就是从舒氏翼楔蛇中独立出来的物种，科学家认为：“比氏翼楔蛇”仍应该是舒氏翼楔蛇的同物异名；而不仅仅是“比氏翼楔蛇”，生存于中始新世利比亚和晚始新世的埃及“施氏翼楔蛇”（"Pterosphenus schweinfurthi"）也与IITBR1存在许多形态的相似性，这表明“施氏翼楔蛇”也是舒氏翼楔蛇的同物异名，尽管此前有许多研究都提出了这点，但这次研究可以说是得到了更加关键的证据。

  根据估算，IITBR1的体长约为6.74±0.49米，虽然要比巨大的巨像古杯蛇（Palaeophis colossaeus）小一些，但是在整个舒氏翼楔蛇种群里属于非常大的水平，这不仅表明该物种属于体型较大的古杯蛇类，也表明该物种的种内体型差异较为显著。

  截止到现在，翼楔蛇属内部包含舒氏翼楔蛇、中始新世印度的卡奇翼楔蛇（Pterosphenus kutchensis）、晚始新世厄瓜多尔的谢氏翼楔蛇（Pterosphenus sheppardi）以及中始新世乌兹别克斯坦的穆龙套翼楔蛇（Pterosphenus muruntau）。其中卡奇翼楔蛇与舒氏翼楔蛇共存，前者展现出了更强的对水生生活的适应，但后者的分布却更加广泛，几乎是全球分布。科学家指出：舒氏翼楔蛇很可能在大西洋的许多地区拥有稳定繁殖地，这些地方的水温均在26℃-32℃上下浮动；而除了这些地带，一些水温超过32℃的赤道高热地区也存在着舒氏翼楔蛇，这表明它对高热的环境具有较强的适应能力。

晚中新世南美的大型凯门鳄类

  8月28日，期刊《Journal of Systematic Palaeontology》刊登了阿根廷、巴西科学家对阿根廷上中新统伊图萨因戈组（Ituzaingó Formation）的短吻鳄科（Alligatoridae）进行的大规模整理和修订。在研究中，科学家建立了2个全新的属种：布氏巴拉那凯门鳄（Paranacaiman bravardi）以及加氏巴拉那鳄（Paranasuchus gasparinae），并对来自伊图萨因戈组的疑难化石和物种进行了修订。

  巴拉那凯门鳄的正模标本MACN-Pv 13551是部分颅顶部化石，该标本曾经属于“土黄凯门鳄”（"Caiman lutescens"），并在一些科学家的研究中被视作是“土黄凯门鳄”的正模标本，但是在此次研究中，科学家指出“土黄凯门鳄”原有的选模MACN-Pv 5416无法与任何一种已知的凯门鳄亚科物种相区分，且与MACN-Pv 13551存在显著的差异，因此，科学家在此次研究中建议将“土黄凯门鳄”归为疑名，MACN-Pv 5416归入雅克雷亚鳄类（Jacarea）未定种，而MACN-Pv 13551则建立为新属种，即巴拉那凯门鳄，其特征包含颅顶凹陷呈V形，鳞骨不参与形成颅后部隆起，上颞孔小而短等等。

  巴拉那鳄的正模标本MLP-Pv 73-IV-15-1包含部分颅骨。它曾经被归为凯门鳄属，但是在此次研究中，科学家发现它不存在凯门鳄属所拥有的特征，并且拥有全新的特征组合，包括朝向背侧的圆鼻孔、外鼻孔前后较长的前颌骨内侧连接、侧面观下低矮的前颌骨、前颌骨-上颌骨连接在背侧视里存在波浪状结构以及宽阔的眶间梁等等。基于此，科学家也将其建立为新属种。

  系统发育分析显示：巴拉那凯门鳄与巴拉那鳄有较为亲近的演化关系，二者不属于凯门鳄属所在的雅克雷亚鳄类，而是与莫拉氏鳄（Mourasuchus）组成了一个单系群。新的研究确定了晚中新世南美洲的湿地里存在着2种以前尚不为人知的大型凯门鳄亚科物种，它们可能是食性广泛的多面手。而未来的研究还需要进一步的将更多的存在分类问题的凯门鳄亚科化石进行准确的归类，以更好地确定新生代南美洲复杂且多样化的鳄类谱系。

冠齿鲸摄食行为的新研究

  9月5日，期刊《Diversity》刊登了美国科学家对冠齿鲸属（Coronodon）摄食模式的新研究。在研究中，科学家将牙齿的位置和磨损的形态进行了归纳和联系，并讨论了不同形态与不同摄食习性之间的联系。

  总体上来说，冠齿鲸牙齿的磨损集中在中间的牙齿，牙齿上中间的较高的齿尖，上牙比下牙更严重。科学家将冠齿鲸牙齿的磨损分为顶端磨损、咬合面磨损、缺口磨损以及侧边磨损。结果显示：冠齿鲸的顶端磨损往往相当显著，其中，在哈氏冠齿鲸（Coronodon havensteini）标本CCNHM 164中，右侧M1的两个内尖顶部已被完全磨损；而在平额冠齿鲸（Coronodon planifrons）正模CCNHM 166中的顶部磨损则相当普遍。在大多数冠齿鲸的下前臼齿和臼齿中都发现了咬合面磨损，同样也是在CCNHM 166中观测到了最为显著的磨损，这些位于舌侧的磨损对大量齿列的内侧尖都造成了影响。缺口磨损则在两种冠齿鲸属中都可见，其中上颌牙齿的缺口磨损前后更窄，它们大都集中在内侧尖之间的缺口处。而一些无法被归入上述类型的牙釉质缺失则被定义为“侧边磨损”，其最显著的特点是它沿着唇侧的牙釉质发育不全线分布。

  根据冠齿鲸牙齿磨损的严重程度和分布情况，科学家基本可以排除以前对于冠齿鲸吸食和利用牙齿滤食的假说，它更有可能是一种掠食性的鲸类。支持这一观点的牙齿磨损证据包括：上牙与下牙的不等程度磨损、咬合面磨损出现频率高且不乏极其严重的磨损、缺口磨损基本只分布于内侧尖而不是全部的齿尖以及后侧牙齿的磨损程度低于前侧牙齿等等。同时，科学家也解释了为什么冠齿鲸的缺口磨损较为常见而与之牙齿相似的龙王鲸科（Basilosauridae）不常见：相比于冠齿鲸，龙王鲸科物种的牙釉质往往较厚，所以可能不会留下较为明显的牙釉质过度磨损。

  最后，科学家将不同的形态特征量化为分数，并利用在须鲸亚目（Mysticeti）演化路径当中，结果显示：在演化的过程中，掠食性习性的须鲸越来越少，滤食性类群越来越多，在系统发育分析中则表现为越靠近冠群须鲸亚目的类群分数越低。

多样的晚白垩世泰坦巨龙类尾部形态

  在今年早些时候的研究中，科学家对晚白垩世巴西的泰坦巨龙类（Titanosauria）普氏三角区龙（Trigonosaurus pricei）的副模标本MCT 1719-R进行了尾部的姿态重建和生物力学分析，结果显示：它拥有极为独特的反曲形尾巴。尽管该标本的归属目前尚不明晰，部分科学家认为它应当是一个新物种，即凯伊拉龙属（Caieiria），但这无疑引发了科学家对于晚白垩世泰坦巨龙类尾部形态的探讨，而在9月8日，期刊《Journal of Anatomy》就刊登了巴西科学家对晚白垩世巴西其它几种泰坦巨龙类：阿达曼蒂纳龙（Adamantisaurus）以及包鲁巨龙（Baurutitan）的尾部形态研究。

  结果显示：在椎间软组织量分别为5%和10%时，阿达曼蒂纳龙的第二-第七尾椎活动度分别为20%和25%；其尾部在软组织量小于10%时呈现出了显著的正曲形形态，而当软组织量大于等于10%时正曲的程度会变得不明显，但上下活动的能力最为显著。

  对于包鲁巨龙来说，过多的软组织附着带来的不可行性显得更加明显，它在5%和10%的软组织附着下是较为符合正曲形生理状态的，并且2种软组织附着都不会对尾部的弯曲角度产生明显的影响。对其尾部的活动度分析显示：在5%软组织附着下，它的上下活动范围达到了83°；10%软组织则更是有105°，相比之下左右活动的范围差别不大。

  结合研究数据，科学家得出结论：阿达曼蒂纳龙以及包鲁巨龙都具有和三角区龙不一样的正曲形尾巴，弯曲发生在前段，后段尾椎则趋于平坦，这样的结构或许表明它们的尾巴是可以拖在地上的。这点类似于同样来自晚白垩世巴西的阿鲁达巨龙（Arrudatitan），这表明独特的弯曲尾部广泛地存在于不同的岩盔龙类（Lithostrotia）。对其中尾椎序列最完整的三角区龙的肌肉学分析显示：长尾股肌在椎骨的连接点一直到中后段尾椎椎体，并在第八尾椎处从外侧移向腹侧，而在脉弧的连接点一直延伸到第15脉弧。科学家指出：这样的长尾股肌附着模式大大地增加了长尾股肌的力臂，它们可能在种内斗争时将尾巴作为“第五条腿”支撑后半身，前半身则用来打斗。

  最后，科学家还指出：这些正曲形尾巴也可以用来当作上下挥舞的武器对一些体型不那么大的掠食者进行驱赶。相比之下，三角区龙独特的反曲形尾巴到底存在什么用途尚且还不清楚，这需要未来更进一步的研究。

长翼鸟食果习性的直接证据

  长翼鸟（Longipteryx）是生存于早白垩世中国的一种奇特的反鸟类（Enantiornithes），具有细长的吻部，后弯的、细小的牙齿以及牙齿上较厚的牙釉质。此前对它的吻部长度、体型和牙齿形态的统计学分析显示它可能是食虫的鸟类，不过在9月10日期刊《Current Biology》刊登的论文上，来自美国和中国的科学家基于2具保存了种子的全新长翼鸟标本提出了全新的见解。

  2具标本均来自于九佛堂组（Jiufotang Formation），其中STM8–86的种子散落在腹腔的不同位置，可能源于死后消化道组织的腐烂分解；而另一个标本STM8–112保存的种子则更加紧凑。对这些种子的形态分析显示：它们均属于化石果属（Carpolithus），与热河鸟（Jeholornis）中保存的种子类似，可能来自于银杏目（Ginkgoales）或是松柏目（Pinales），它们往往具有可食用的肉质果皮，并可能是这些反鸟类的理想食物。

  在研究中，科学家还指出了长翼鸟曾经被归入虫食性的一个重要原因：虫食性占据的生态形态空间实在是太广泛了，这种广泛不仅仅包括鸟类，也包括“虫”本身，并且许多鸟类本身也会兼性食虫。而相比之下，长翼鸟标本里发现的种子是支持其食果性的有力证据，由于种子被完整地保留在腹腔中且没有辅助消化的胃石，它也不太可能是种子食性或是单纯果肉食性的，而是将果实整吞下去。

  最后，科学家指出：今鸟类（Neornithes）的喙拥有极其多样化的功能，驱动其演化的因素也不仅仅是食性这单一的因素，因此简单地通过喙部形态将灭绝的化石鸟类和食性联系在一起是未必精确的，这或许也可以解释长翼鸟腹腔内容物与数据分析相悖的理由，不过目前还不清楚反鸟类是否存在多因素驱动的喙部形态演化。不管怎么说，长翼鸟和热河鸟的食果性无疑表明了早在早白垩世植物就已经开始使用鸟类进行种子传播了。

有史以来多样性最高的海鞘动物群

  虽然早在寒武纪中期就已经发现了海鞘纲（Ascidiacea）或是与海鞘纲近似的类群，但在整个地球历史上它的化石也是较为罕见且孤立的，只在少数地层中发现过较为多样化的海鞘动物群。9月11日，期刊《Papers in palaeontology》刊登了波兰、奥地利等国科学家对一个来自波斯尼亚和黑塞哥维那（波黑）中中新统地层的多样化极高的海鞘动物群的研究。该动物群来自波西米亚盆地（Pannonian Basin）南部，这一时期该地区被中副特提斯洋淹没，并靠近其与地中海相连的西部海峡，科学家在该动物群发现了足足31种不同形态的海鞘纲骨针，是有史以来发现的多样性最高的海鞘动物群。

  这些海鞘骨针均来自于无管目（Aplousobranchia），其中有4类可以被识别到种级别，包括平斜海鞘属穿孔平斜海鞘近似种（Lissoclinum cf. perforatum）、多合肋海鞘属双叶多合肋海鞘近似种（Polysyncraton cf. bilobatum）、双段海鞘属旗状双架海鞘近似种（Didemnum cf. vexillum）以及利氏双段海鞘近似种（Didemnum cf. leopardi）。科学家总共从这些海鞘骨针化石中识别出了4个不同的属，还有一些无法被确定到具体属种的骨针被归为双段海鞘科（Didemnidae）未定属种。

  研究回顾了历史上发现的海鞘动物群，从生物年代学证据来看，最早的海鞘动物群来自晚三叠世，不过目前已知的海鞘动物群大都来自于新生代沉积层；在地理分布上，目前海鞘动物群大都分布于欧洲和中东阿拉伯地区，不过科学家也猜测这其中可能存在取样偏差等问题；而从生物学命名的角度来说，只有少数研究里使用了现代生物命名法对海鞘动物群里的骨针进行系统的命名，因此，此次描述的动物群不仅仅是规模最庞大的海鞘动物群，也是少数的利用现代生物学命名法进行系统研究的海鞘动物群。

  最后，科学家将波黑的海鞘动物群与世界各地其它的海鞘动物群进行了比对研究，发现它与遥远的始新世澳大利亚海鞘动物群惊人的相似，科学家将这种情况解释为高度同质化的始新世海鞘动物群在相对封闭的中副特提斯洋被保存下来，并最终与东副特提斯洋产生了差异。而在四种被确定物种中，只有利氏双段海鞘没有在今天的地中海被发现，这或许表明新生代的海鞘动物群对全球海洋不同地区的海鞘纲物种多样性产生了深远的影响。

晚三叠世进步犬齿兽类下颌关节的同形演化

  9月25日，期刊《Nature》刊登了英国、阿根廷等国科学家对几种晚三叠世犬齿兽类下颌关节的解剖学的研究。在研究中，他们选取了属于哺乳形类（Mammaliaformes）姊妹演化支的四角齿巴西齿兽（Brasilodon quadrangularis）、属于貂蜥兽类（Ictidosauria）并类似于三棱齿兽科（Tritheledontidae）的瓜巴格兰德河兽（Riograndia guaibensis）以及属于三瘤齿兽科（Tritylodontidae）的大少尖兽（Oligokyphus major），并利用显微CT扫描重建了它们的下颌关节。

  研究发现：这些接近哺乳动物的犬齿兽类在下颌关节的演化中出现了同形性，具体表现为格兰德河兽所在的貂蜥兽类独立演化出了齿骨-鳞骨连接，这足足比哺乳动物早了约1700万年，但是它与哺乳动物的齿骨-鳞骨连接模式是不一样的，它是通过侧向扩张来实现齿骨与鳞骨的连接，而哺乳动物通过髁和关节窝进行连接。

  同时，对巴西齿兽的研究显示：它并不像以前描述的那样拥有进步的哺乳动物式下颌关节，而是仍然具有原始的新颌兽类（Probainognathia）式方骨-关节骨连接，方骨拥有发达的镫骨突，这点类似于进步的摩尔根齿兽（Morganucodon）。同样地，科学家也没有在小尖兽以及整个三瘤齿兽科当中发现进步的哺乳动物式或是貂蜥兽类式下颌关节。

  对这些演化位置接近近哺乳动物的犬齿兽类的下颌关节研究显示：它们的下颌关节发生了极为显著的形态变化以及同形演化，相比之下，更加基干的新颌兽类以及犬颌兽类（Cynognathia）往往具有保守的下颌关节形态，仅在一些细节方面存在多样化。

  关于为何这些进步的犬齿兽类会有更加多样化的下颌关节，科学家推测：这很可能与它们普遍缩小体型有关，随着这些犬齿兽类体型的缩小，颌骨的肌肉群被重新排布，进而需要不同的下颌关节以承受全新肌群带来的应力。不过科学家也指出：这一假设无法解释为何体型较大的类群例如卡岩塔兽（Kayentatherium）为何没有发生下颌关节对大体型适应。因此，这些处于演化关键阶段的非哺乳犬齿兽类一定是拥有一个更加复杂的下颌关节演化路径，未来则需要更多的研究来探明这条路径。

  到此，2024年第三季度的季度总结就告一段落了。总体来说，这个季度还是百花齐放的一个季度，各种各样的类群都有许多全新的研究，而我能做的也就是将这些研究尽可能地呈现给大家，希望大家能够喜欢，并积极指正文章中的错误，你们的支持就是我更新的最大动力。