原文来自非常经典的文章—

Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs

作者 L. David Mech

出版年份 1999

摘要

人们对狼（Canis lupus）的普遍看法是，狼群（wolf pack）是由一群不断争夺支配地位的个体组成的，但它们受到一对儿“阿尔法（alpha）”狼（即阿尔法雄狼和阿尔法雌狼）的控制。然而，大多数有关狼群社会动态的研究都是在非自然界的圈养狼群中进行的。在此，我将描述自然界中的狼群社会秩序，讨论阿尔法概念和社会支配（social dominance）与顺从（submission），并根据文献综述和 13 个夏季在加拿大西北地区埃尔斯米尔岛（Ellesmere Island）上对狼的观察，提供有关自由生活（free-living）的狼群成员之间确切关系的数据。我的结论是，典型的狼群是一个家庭，成年父母在劳动分工系统（division-of-labor system）中指导群体的活动，其中雌狼主要从事照顾和保护幼崽等活动，雄狼主要从事觅食和食物供应以及与之相关的行进/旅行（travel ）活动。

引言

长期以来，狼群一直被用作描述社会群体成员之间行为关系的范例。狼群的社会支配（social dominance）和阿尔法地位（alpha status）这一主题已变得相当突出（Schenkel 1947；Rabb 等 1967；Fox 1971b；Zimen 1975，1982），对狼群的普遍看法是，狼群中的个体一直在争夺支配地位（dominance），但被 “阿尔法”狼（阿尔法雄狼和阿尔法雌狼）所控制（Murie 1944；Mech 1966，1970；Haber 1977；Peterson 1977）。然而，大多数有关狼群社会动态的研究都是针对圈养的狼进行的。这些圈养的狼群通常由来自不同来源的各种各样的狼组成，它们被放置在一起并允许随意繁殖（Schenkel 1947；Rabb 等 1967；Zimen 1975，1982）。这种方法显然反映了一种观点，即在野外，“狼群的形成始于冬季的开始”（pack formation starts with the beginning of winter，Schenkel 1947 年），这意味着独立的狼每年都会聚集在一起。(Schenkel确实考虑过狼群是一个家族的可能性，正如穆里（Murie 1944 年）已经报道过的那样，但只是在脚注中提到。)在圈养的狼群中，不熟悉的狼形成了以阿尔法、贝塔、欧米茄动物（alpha, beta, omega）等为特征的支配等级制度（dominance hierarchies）。在这样的聚群中，这些支配地位的标签可能是合适的，因为大多数物种被圈养在一起时通常都会这样安排自己。

然而，在自然界中，狼群并不是这样一个集合体。相反，狼群通常是一个家庭（Murie 1944；Young 和 Goldman 1944；Mech 1970，1988；Clark 1971；Haber 1977），包括一个繁殖对（breeding pair）和它们过去 1-3 年的后代，有时是两个或三个这样的家族（Murie 1944；Haber 1977；Mech 等人 1998）。

有时，狼群会接纳一只无血缘关系的狼（Van Ballenberghe，1983 年；Lehman 等，1992 年；Mech 等，1998 年），或者其中一位繁殖狼的亲属也会加入狼群（Mech 和 Nelson，1990 年），或者死去的父母被外来的狼取代（Rothman 和 Mech，1979 年；Fritts 和 Mech，1981 年），而新加入狼群的狼的异性后代可能会取代其父母并与继父母繁殖（Fritts 和 Mech，1981 年；Mech 和Hertel，1983 年）。

然而，这些变化都是例外情况，即使在这些情况下，狼群也是由一对繁殖狼及其年幼的后代组成（Mech 1970; Rothman and Mech 1979; Fritts and Mech 1981; Mech and Hertel 1983; Peterson et al.） 狼群全年都是一个整体（Mech 1970、1988、1995b）。

当后代开始成熟时，它们最早在 9 个月大时就会从狼群中扩散（disperse）出去（Fritts 和 Mech 1981；Messier 1985；Mech 1987；Fuller 1989；Gese 和 Mech 1991）。大多数在 1-2 岁时就会离群，很少有超过 3 岁的（Mech 等人，1998 年）。因此，年轻成员在大多数狼群中只占暂时的一部分，长期成员只有繁殖对。与此相反，人工饲养的狼群中经常有被迫在一起生活多年的成员（Rabb 等，1967 年；Zimen，1982 年；Fentress 等，1987 年）。

试图将无亲缘关系的圈养狼聚群的行为信息应用于自然狼群的家族结构，会造成相当大的混淆。这种方法类似于试图通过研究难民营中的人类来推断人类的家庭动态。阿尔法狼是统治一群年龄相仿同胞的 “头狗（top dog）”（Schenkel，1947 年；Rabb等，1967 年；Fox，1971 年 a；Zimen，1975 年、1982 年；Lockwood，1979 年；van Hooff 等，1987 年），这一概念尤其具有误导性。

由于狼长期受到人类迫害（Young 和 Goldman，1944 年），很难在野外对它们进行研究（Mech，1974 年），因此有关自由生活的狼群成员之间社会互动的信息积累得很慢。人们对自然条件下繁殖期雄性和繁殖期雌性之间的互动、各自在狼群中的角色以及其与支配关系的联系知之甚少。

有少数人观察过野生狼在巢穴周围的社会行为，但穆里（Murie，1944 年）只做了轶事描述，克拉克（Clark，1971 年）在一篇未发表的论文中只对狼群的等级关系做了量化总结，哈伯（Haber，1977 年）描述了他对狼群社会等级的解释，但没有给出支持证据。因此，还没有人量化过野生狼群的等级关系。

在此，我试图通过讨论阿尔法概念和社会支配，以及介绍自由生活的狼群成员之间的支配关系，来澄清狼群的自然社会秩序，并增进我们对狼群社会动态的了解。

这项研究于 1986-1998 年夏季在加拿大西北地区埃尔斯米尔岛（北纬 80°，西经 86°）进行。在那里，狼捕食北极兔（Lepus arcticus）、麝牛（Ovibos moschatus）和皮尔里驯鹿（Rangifer tarandus pearyi）为食，它们的生活远离人类的开发和迫害，因此相对不害怕人（Mech，1988 年，1995 年 a）。1986 年，我让那里的一群狼习惯了我的存在，并在每年夏天加强这种习惯化（habituation）。这群狼每年夏天都会在同一地区出没，通常使用同一个洞穴或附近的洞穴。这种习惯化让我和一名助手每天都能与狼群在一起，能认出它们的个体，并能定期从近达 1 米的距离观察它们（Mech，1988 年，1995 年 a；国家地理学会，1988 年）。

我们记下每一次狼对另一只狼的顺从。通常，这种顺从的特征是以 “主动顺从（active submission）”的姿势（Schenkel 1967，图5）“往上舔（licking up）”支配者的嘴（类似于达尔文（1877 年）描述的家犬的姿势）。这种行为通常发生在狼觅食后返回巢穴区域时，有时返回的狼会向请求的狼吐出食物（Mech，1988 年；Mech 等，1999 年）。其他行为还包括 “按压（pinning）”或被动顺从（passive submission，Schenkel 1967），在这种行为中，占支配地位的狼威胁另一只狼，然后另一只狼会匍匐（groveled）；以及 “站在上方（standing over）”，在这种行为中，一只狼站在另一只狼的上方，另一只狼经常满不在乎地躺着，但在少数情况下会嗅闻另一只狼的生殖器。我不认为 “站在上方 ”是一种支配行为（L.D. Mech，已提交发表）。2

以下是前几份参考文献中的概括总结，以及新的量化研究结果。

阿尔法地位（Alpha status）

“阿尔法"意味着在某种等级制度中排名第一，因此阿尔法狼顾名思义就是排名第一的狼。因为在圈养的狼群中，等级制度是以性别为基础的，所以有阿尔法雄狼和阿尔法雌狼之分（Schenkel，1947 年）。

历史上对阿尔法地位的看法可以从一些研究中看出，这些研究试图在圈养的幼狼中区分出未来的阿尔法。例如，有人假设 “处于支配地位的幼狼，即狼群中[潜在的]阿尔法动物（"[]"为作者所加），其情绪反应能力可能与从属个体有明显不同”，“这样就有可能分辨出[潜在阿尔法或领头狼]（“[]”为作者所加）以及从属狼的性情特征或情绪反应能力”（Fox，1971 年 b，第 299 页）。此外，“在正常的野外条件下，胆小、低阶的狼似乎不可能繁殖后代”（Fox 1971a，第 307 页）。这种观点暗示等级是与生俱来或很早就形成的，一些狼注定要统治狼群，而另一些则不然。

与这种观点相反，我认为所有年轻的狼都是潜在的繁殖者，当它们繁殖后就会自动成为阿尔法狼（梅奇，1970 年）。即使在圈养狼群中，个体也会获得或失去阿尔法地位（Zimen，1976 年），因此狼个体并没有固有的永久性社会地位，尽管圈养的幼狼表现出与当前社会等级相关的生理和行为差异（Fox，1971 年 b；Fox 和 Andrews，1973 年）。其次，圈养的狼很容易繁殖，据我所知，没有成熟的圈养个体在与群体分开配对时会无法繁殖，但如果存在固有的低阶非繁殖者，就会出现这种情况。

第三，在野外，大多数狼都会从其出生的狼群中扩散出去，并试图与其他扩散的狼配对，产下幼崽，并建立自己的狼群（Rothman and Mech 1979; Fritts and Mech 1981; Messier 1985; Mech 1987; Gese and Mech 1991; Mech et al. 1979; Fritts and Mech 1981; Messier 1985; Mech 1987; Gese and Mech 1991; Mech et al.） 据我所知，没有任何永久性扩散者在活得足够长的情况下不能繁殖后代。

狼确实在扩散年龄、距离、方向和其它扩散行为上表现出相当大的差异（见上文参考文献），可以想象这些差异与上文讨论的狼群内部差异有关（Fox 1971b; Fox and Andrews 1973）。然而，除非成熟的狼群成员继承的地位允许它在自己的狼群中与继父繁殖（Fritts 和 Mech，1981 年；Mech 和 Hertel，1983 年），否则它迟早会扩散并试图在其他地方繁殖。

给高阶狼贴上 “阿尔法”的标签，是为了强调它在支配等级体系中的地位。然而，在自然的狼群中，阿尔法雄狼或阿尔法雌狼只是繁殖的动物，是狼群的父母，与其他狼的支配地位争夺即使存在，也很罕见。在我观察埃尔斯米尔岛狼群的 13 个夏天里，我没有看到过这种情况。因此，称狼为阿尔法通常并不比称人类父母或雌鹿为首领更恰当。任何父母对其年幼的后代都是支配者，因此 “阿尔法”并不能增加任何信息。为什么不把阿尔法雌狼称作雌性亲本（female parent）、繁殖雌狼（breeding female）、女族长（matriarch），或者干脆称作母亲/狼妈（mother）呢？这样的称谓强调的不是动物的支配地位（这是微不足道的信息），而是它作为狼群祖先/亲本（progenitor）的角色（这是至关重要的信息）。

我们可能仍然希望保留 “阿尔法”这一称谓的一个用途，那就是在相对较少的由多胎幼崽组成的大型狼群中。虽然这些狼群中母亲的遗传关系仍然未知，但母亲可能包括最初的女族长和一个或多个女儿，父亲可能是族长/男族长（patriarch）和无亲缘关系的被接纳者（Mech 等，1998 年）。在这种情况下，年长的繁殖者可能对年轻的繁殖者占支配地位，也许称其为 “阿尔法”更为恰当。这种说法的证据是，年长的繁殖者一直支配着食物处置或群体行进方面。

这里的关键不在于术语本身，而在于术语所错误地暗示的内容：一种僵化的、以武力为基础的支配等级制度。

这些论点对其他物种的适用程度无疑存在很大差异，不在本文讨论范围之内。不过，值得注意的是，非洲野犬（Lycaon pictus）也可以提出类似的论点，它们在生态学上与狼相似（Mech 1975）。一些研究者观察到该物种没有等级行为（rank-order behavior，Kuhme 1965；Estes 和 Goddard 1967），而另一些研究者则大谈 “阿尔法”动物（Creel 和 Creel 1996）。

狼群成员之间的支配和顺从（Dominance and submission among pack members）

在许多物种中，支配等级或进食顺序（pecking order，Schjelderup-Ebbe，1922 年）本身的概念、性质和重要性都存在争议（Wilson 1975 年的摘要）。同样，在自然狼群中，支配地位并不表现为进食顺序，其重要性似乎也比圈养狼群的研究结果所暗示的要小得多（Schenkel 1947, 1967; Rabb 等人 1967; Zimen 1975, 1982; Lockwood 1979）。在自然狼群中，支配规则与进食规则（即一群相似个体争夺等级的规则）完全不同。

在自然狼群中，动物在社会互动中的姿态是唯一一致的等级表现。占支配地位的狼会采取典型的犬科动物站立姿势，尾巴至少水平向上翘起，而从属或顺从的个体则低下身子并“畏缩（cringe）”（Darwin，1877 年）。事实上，在促进友好关系或缩小社会距离方面，顺从本身可能与支配同样重要。

申克尔（Schenkel，1967 年）提倡顺从的重要性，他认为顺从主要有两种类型，即主动顺从和被动顺从（active & passive）。他认为主动顺从源于乞食行为（food-begging behavior），而我认为主动顺从和乞食是无法区分的。乞食或顺从的狼会兴奋地靠近另一只狼，摇尾巴、低耳朵，向另一只狼 “向上舔舐（licking up）”。另一只狼可能会反刍食物，也可能不会，这取决于具体情况（Mech 等，1999 年）。在被动顺从中，顺从的狼侧翻或仰卧，支配地位的狼嗅其腹股沟或生殖器（Schenkel，1967 年）。主动顺从在埃尔斯米尔岛狼群中更为常见。

在该狼群中，包括繁殖雌狼在内的所有成员都会向繁殖雄狼主动顺从或被动顺从（Schenkel，1967 年）。一岁狼和两岁狼以及一只过了繁殖年龄的老年雌狼同时顺从于两只繁殖狼。无论狼群的组成如何，这些规则都适用：繁殖对或配对繁殖对带领幼崽（表1）；繁殖对带领一岁狼（表 2）；繁殖对带领一岁狼和幼崽（表 3）；繁殖对带领幼崽和两岁辅助者（表 4），或繁殖对带领幼崽和过了繁殖年领的雌狼（表 5）。

我在 1991 年 6 月 22 日的一次观察中发现，这些顺从规则有助于促进友好关系。一只已过繁殖年龄的雌狼带着一具非常干的野兔尸体回到了巢穴区，与其说这是食物，不如说是一个有趣的干扰物/分心物（distractio）。老雌狼没有直接把干野兔送到幼崽面前，而是顺从地把它送到繁殖雄狼面前，后者立刻从她的手中抢走了野兔。他拒绝了那只雌狼甚至是繁殖雌狼的恳求（entreaties），自己啃了二三十分钟。

我唯一发现的其他一般支配规则涉及气味标记（scent-marking）和食物所有权及转移（food ownership and transfer）。对于气味标记，繁殖雄狼和繁殖雌狼都会做标记，但除非争夺支配地位，否则从属狼不会做标记（Packard 1989; Asa et al.1990）我没有见过例外。 关于食物的所有权及其转移，当狼群中有幼崽或一岁狼时，我观察到的繁殖雄狼要么将食物反刍或放下食物给他的配偶，或者让她的配偶从他那里抢夺食物，或者他直接把食物给他的后代。

除了这些食物传递之外，每只狼的嘴周围似乎都有一个所有权区（ownership zone，Mech 1970），无论挑战者的等级如何，食物所有者都会试图留住它拥有的食物，洛克伍德（Lockwood，1979 年）在圈养狼群中也发现了这一点。任何等级的狼都可能试图从另一任意等级的狼那里偷取食物，但每只狼都会保护自己的食物（表 6）。一般来说，占支配地位的狼似乎更容易偷到食物，但由于样本太少，无法得出明确的结论。

狼群成员之间的另外两种行为可能与支配有关，尽管数据不足以确定。它们是 “站在上方（standing over）”和 “擒抱（hugging）”（L.D. Mech，见脚注）。在 “站在上面 ”时，一只狼会站在一只躺着的狼的上面（Schenkel，1947 年），将自己的腹股沟置于躺着的狼的鼻子上方。有时，躺着的狼会嗅站着的狼的腹股沟或生殖器。

申克尔（Schenkel，1947 年）只在 “和平（peaceful）”时期看到过 “站在上方”，似乎并不认为这与支配有关。至于擒抱，我的样本量（5 个）不足以确定它是否与支配有关（L.D. Mech，见脚注）。

上述支配规则涉及一种基于年龄的自然秩序，即现任繁殖者处于最高地位，后代或非饲养员处于从属地位。在这方面，与申克尔（1947 年）和齐门（Zimen, 1982 年）对圈养狼的描述相比，自然狼群成员之间的社会互动要平静和平得多，克拉克（Clark, 1971 年）也指出了这一点。同样，幼狼也会以同样自动、平和的方式听从成年狼和年长的兄弟姐妹。幼狼之间何时或是否会形成等级秩序还存在争议（参见 Zimen 1975 和 Fox and Andrews 1973；Haber 1977），我无法对此问题提供任何启示。即使在一岁狼和两岁狼中，也很少有等级展示（表 2-5）。

可以想象，在繁殖季节，社会关系会变得紧张（Schenkel 1947），但事实上，大多数自然狼群只包含一个繁殖对，因此不会出现这种紧张关系。已知野生狼最早的繁殖年龄是 22 个月（Seal 等人，1979 年），有些个体至少要到 4 岁才性成熟（Haber，1977 年；Mech 和 Seal，1987 年）。由于大多数狼在 2 岁之前就会扩散，几乎所有狼在 3 岁之前就会扩散（Mech 1987; Gese and Mech 1991; Mech et al.1998），因此大多数狼群内部不会出现性竞争。

因此，只有在相对较少的有多个繁殖者的狼群中，才可能出现像哈伯（Haber，1977 年）报告的在他的不寻常狼群中繁殖季节的激烈竞争。另一方面，至少在报告的 “敌意（hostility）”差异中，有一部分可能是由于观察者的视角不同造成的。1994 年夏天，我偶尔看到一只两岁大的雌狼被她的母亲紧紧 “按压（pinning）”，有些人可能会说这是 “敌对（hostile）”。然而，在我看来，这种行为似乎只是我观察到的母亲与她无法控制的不听话的幼崽之间的互动。无论如何，在我的研究过程中，这类互动并不常见。

至于高阶地位对从属动物的实际控制，这种互动的性质是非常有条件的。例如，对于大型猎物，如成年驼鹿（Alces alces），所有等级（年龄）的狼群成员都会聚集在尸体周围同时进食，没有明显的等级特权（Mech 1966；Haber 1977）；但是，如果猎物较小，如麝牛幼崽，支配地位的动物（繁殖者）可能会先进食，并控制从属动物的进食时间（Mech 1988；National Geographic 1988）。

同样，幼崽从属于父母和年长的兄弟姐妹，但它们优先被父母喂食，甚至由年长（占支配地位）的兄弟姐妹喂食（Mech 等，1999 年）。另一方面，父母既支配年长的后代，也会在食物稀缺时限制它们的食物摄入量，转而喂养幼崽。因此，社会支配地位最实际的作用是允许支配者选择将食物分配给谁。

据我所知，在自然环境中唯一的等级特权是，高阶的幼崽在争夺成年狼提供的食物时更自信（assertive），有时会比低阶的幼崽更早陪同成年狼外出觅食（Haber 1977）。

繁殖雄狼和繁殖雌狼之间的支配关系（Dominance between the breeding male and female）

繁殖雄性和雌性之间的关系很复杂，需要进一步研究。在圈养狼群中，关于 “阿尔法雄狼 ”和 “阿尔法雌狼”在相互之间以及与从属狼之间的支配作用，存在着相互矛盾的说法。这个问题也与领导（leadership）的概念密切相关，但不一定相同（L.D. Mech，已提交发表）1。

两性是否有各自的支配等级一直存在分歧。van Hooff 等人（1987 年，第 248 页）也指出，Schenkel（1947 年）和 Zimen（1982 年）声称，在圈养的狼群中，每个性别都有独立的等级制度。然而，在对野生狼的研究中，结果却不尽相同。克拉克（Clark，1971 年）的数据表明，繁殖雄狼支配其他所有狼，繁殖雌狼支配除繁殖雄狼以外的所有狼。哈伯（Haber，1977 年，第 203 页）声称，在他研究的野生狼中，雄性狼一般占支配地位，“只有少数例外”。我的数据与此一致，即繁殖雄狼在身体姿态上占支配地位，因为我只见过一次繁殖雄狼在姿态上遵从雌狼（表 1-5）。

关于繁殖雄狼和繁殖雌狼之间关系的分歧，可能是由于前面讨论过的圈养和自然狼群在狼群组成和背景方面的巨大差异造成的。因此，描述自然狼群中繁殖雄狼和繁殖雌狼之间的典型互动关系是非常有用的，因为这些互动关系以前从未被描述过。

当繁殖雄狼和繁殖雌狼分开、认出对方并相遇时，繁殖雌狼会以典型的从属姿势接近雄狼：尾巴向下或夹在两腿之间，身体蹲下或趴在地上，耳朵向后，鼻子向上，并舔雄狼的嘴（Schenkel，1947 年）。雄狼满不在乎地站在那里，有时会水平地翘起尾巴。

在我观察的狼群有幼崽或一岁狼的夏天，这种会面最常发生在幼崽或一岁了附近，当时雄狼正觅食归来时。他对雌狼问候（greeting）的反应是放下嘴里的食物和/或反刍（Mech 等，1999 年）。然后，雌狼将食物吃掉或给后代。我无法区分这种会导致反刍的问候和不会导致反刍的问候。

1998 年，当这个繁殖对没有后代时，我观察到的四次繁殖对成员的会面都是在雌了暂时单独觅食或单独贮藏食物后立即发生的。雌狼每次回到配偶身边，见到雄狼时都会采取主动顺从的姿态，其中有一次她大量顺从了约 90 秒钟。甚至有一次，繁殖雌狼正在紧追另一只狼，被配偶追上了（1991 年 6 月 17 日），当雄狼经过她身边时，她也瞬间顺从了。从这些观察中似乎可以合理地得出结论：繁殖雌狼从属于她的配偶。

然而，这种姿态顺从的实际影响并不明显。这种行为似乎并不总是构成乞食。例如，在 1998 年的一次会面中，雌狼向雄狼作出了上述姿势，而她拥有一根长骨头，刚刚吃了很多。至少几个小时没有进食的雄狼试图拿走骨头。然而，尽管雄狼在 1 小时内多次试图偷走骨头，雌狼还是向雄狼发出了防卫性的空咬（snap），并成功地保住了骨头。

即使繁殖雌狼对配偶的主动服从真的是乞食而不是从属，我们仍然必须面对繁殖雌狼有时对繁殖雄狼被动顺从的事实（Schenkel，1967 年）。我在埃尔斯米尔观察到三次这种情况（表 1），但我从未见过繁殖雄狼向繁殖雌狼被动顺从。因为被动顺从似乎与乞食无关，这些观察结果似乎是顺从的明显证据。

在攻击猎物（包括小麝牛和成年麝牛）时，繁殖雄狼和繁殖雌狼似乎同样参与其中，它们并肩觅食，尽管有时它们会把一岁狼排除在外。繁殖雌狼和繁殖雄狼还一起捕猎野兔，不过在捕猎时也有一岁狼参与，繁殖雄狼似乎比繁殖雌狼更执着（Mech1995b）。

繁殖雄狼和繁殖雌狼都会做气味标记，而且任何一方都会做双重标记（double-marking，Haber 1977；Rothman 和 Mech 1979），这取决于在特定的旅行时刻哪一方走在前面。例如，1993 年 7 月 16 日，埃尔斯米尔岛的一个繁殖对在 4 公里的行进过程中，做了三次双重标记；其中两次是雄狼主动做的。在撒尿做标记时，雄狼和雌狼都会抬起一条后腿，不过雄狼抬得更高，这可能与他的解剖结构有关；有时在做标记时，雄狼和雌狼都会抓挠地面。

在照顾幼崽的早期阶段，繁殖对表现出明确的分工，雌狼照看巢穴区域并哺育幼崽（Packard 等，1992 年），雄狼离开巢穴捕猎并将食物带回给雌狼和幼崽（Mech 等，1999 年）。

雄狼表现出强烈的将食物交给繁殖雌狼的意愿。例如，1992 年 7 月 8 日，当埃尔斯米尔雄狼和雌狼与我的距离相等、方向相反时，我扔给雄性一只重约 5 千克的成年野兔尸体。雄狼咬住了它，但雌狼立刻冲到他的身边，从他的嘴里抢走了它，并把它带到了巢穴里。雄狼没有试图保留或夺回野兔。然后，我又给了雄狼一只同样大小的野兔。他吃掉了野兔的头，然后带着剩下的尸体走了 0.5 公里，把它交给了雌狼。她把食物藏了起来。用更小的野兔尸体进行类似试验的结果也差不多。

尽管如此，在阻止其他狼群成员接近年幼的幼崽（young pups）方面，繁殖雌狼似乎占据了绝对优势，尤其是在幼崽不到 3 周大的时候。在埃尔斯米尔岛狼群中，每当繁殖雄狼或其他狼开始接近幼狼时，繁殖雌狼就会冲向年幼的幼崽。

此外，繁殖雄狼在接近照看幼狼的繁殖雌狼时，也会后退。1990 年 6 月 26 日，我观察到繁殖雄狼 “兴奋地摇着尾巴和身体 ”向洞穴中的雌狼走去。同样，1990 年 5 月 18 日在阿拉斯加德纳利国家公园（Denali National Park），我观察到“总部狼群”（Headquarters Pack，Mech 等人，1998 年）中戴有无线电项圈的繁殖雄狼 251号 接近繁殖雌狼 307号（当时她正在巢穴中照顾幼崽）并开始 “扭动身体行走”，像从属者接近支配者一样摇摆后端和尾巴。雌狼从巢穴中出来，雄狼随即向她的巢穴反刍。这是我唯一一次看到繁殖雄狼对其他狼做出顺从的举动，这似乎表明，在幼狼出洞之前，繁殖雌狼甚至对繁殖雄狼都是暂时的支配者。

繁殖雌狼对幼狼的照顾和保护比任何其他狼群成员都要多。例如，我只见过母亲搬运幼崽。此外，有一次我观察到埃尔斯米尔岛狼群中的繁殖雌狼对站在巢穴入口处的麝牛最具攻击性（L.D. Mech，见脚注 1）。这与乔斯林（Joslin，1966 年）和克拉克（1971 年）的观察结果一致。另一方面，穆里（1944 年）报告说，繁殖雄狼从幼崽巢穴周围追赶灰熊（Ursus arctos）的行为最为凶猛。

结论

上述观察结果表明，至少在夏季，狼群成员之间的社会互动在强度和质量上与任何其他有亲缘关系的群体成员之间的社会互动并无太大区别。即使是备受推崇的狼的支配等级制度，也主要是狼群年龄、性别和生殖结构的自然反映，即繁殖雄狼在姿态上支配所有其他狼，而繁殖雌狼则在照顾幼崽时从雄狼那里获取食物。

因此，典型的狼群应被视为一个家庭，成年父母指导狼群的活动，并在劳动分工体系（division-of-labor system）中分享群体的领导地位，其中雌狼主要从事照顾和保护幼崽等活动，雄狼主要从事觅食和提供食物以及与之相关的行进活动（L.D. Mech，见脚注）。

除了在竞争食物时，它们很少做出支配展示。在这种情况下，它们允许父母垄断食物，并将食物分配给最年轻的后代。主动顺从似乎主要是一种乞食姿态或一种获取食物的动机（Mech，1970 年）。当没有后代出现时，主动顺从和被动顺从在繁殖雄狼和繁殖雌狼之间的互动中的作用需要进一步探讨。

该项目得到了美国国家地理学会、美国鱼类和野生动物管理局、美国国家生物管理局（现为美国地质调查局生物资源处）和美国农业部中北部森林实验站的支持。此外，我们还非常感谢加拿大自然资源部极地大陆架项目 (PCSP)、加拿大环境部大气环境服务处以及北极高纬度国际组织提供的后勤帮助。可再生资源部和西北地区格里斯菲尔德猎人和捕猎者协会颁发了许可证。对以下野外助理的后勤帮助表示感谢： L. Adams、L. Boitani、D. Boyd、N. Gedgaudes、C. Johnson、J. Hutchinson、N. Gibson、T. Lebovsky、M. Maule、M. Ortiz、J. Packard、R. Peterson、R. Ream、L. Shaffer、R. Sternal 和 U. Swain。我还要感谢 R.O. Peterson 对早先的手稿草稿提出批评和改进建议。本文为 PCSP 论文 003298。