恐龙生命的传承载体——恐龙蛋的奥秘

绪言

        恐龙蛋是除恐龙骨骼外，人们在自然博物馆中最常见到的恐龙相关化石。但在宏观视角下，相较于形态各异的骨骼，恐龙蛋仅呈现圆形、椭圆形、长形等单一几何形状，形状近似的恐龙蛋乍看之下似乎没有任何区别。然而在微观视角下，恐龙蛋蕴含的古生物学信息丝毫不逊于骨骼化石，这些信息大大推动了人们对许多经典恐龙问题的认识。

        中国多个省份有数以万枚的恐龙蛋发现。得益于丰富的化石资源，中国科学家在恐龙蛋研究领域取得了众多举世瞩目的发现；当下国际公认的恐龙蛋分类范式也来自于我国古生物学家赵资奎先生等人的研究成果。考虑到当前古生物科普领域相对缺乏对恐龙蛋的系统介绍和代表性前沿研究成果介绍，本专栏将以中国地质博物馆2024年举办的恐龙蛋专题展览为基础，对恐龙蛋的分类及启示内容进行重点介绍，带领读者从多个方面去了解恐龙蛋内部的奥秘。专栏内容分为六大模块，分别为恐龙蛋的本质、恐龙蛋与恐龙的关系、恐龙蛋壳的组织结构、恐龙蛋的具体分类、中国的恐龙蛋分布、恐龙蛋的启示。

一、恐龙蛋的本质

        蛋化石在分类上属于远古生物的遗物化石。蛋壳作为爬行类和鸟类在繁殖过程中身体发育的一个特殊组成部分，同骨骼、牙齿、鳞片一样也是一种生物矿化组织。从本质上讲，恐龙蛋与鸟蛋、鳄蛋、蛇蛋一样都属于羊膜卵，即由卵母细胞形成的胚胎和膜的复合体结构。羊膜卵起到保护胚胎和提供营养的作用，是胚胎发育的关键阶段。这种结构使得爬行动物彻底摆脱了对水体的依赖，能够在陆地上正常繁殖后代。

        根据羊膜卵卵壳的组织结构特征，大体上可以分辨出三种结构模式：

（1）膜状软壳：蛋壳是由蛋白质纤维织构而成的单层或多层软膜，其中充填无定形的小颗粒方解石晶体。以大多数蜥蜴、蛇类等的卵壳为代表，即软壳蛋。

（2）钙质软壳：蛋壳由蛋白质纤维织构而成的厚层卵壳膜和很薄的文石晶体层组成。由于组成钙质层的文石壳单元排列松散，彼此互不相连，因此，这种蛋壳是柔韧的。以海龟类的卵壳为代表，即革质蛋。

（3）钙质硬壳：

i. 文石蛋壳——蛋壳由一薄层的卵壳膜和一厚层的、界线分明而又彼此连接、排列相对紧密的文石晶体壳单元组成。以陆龟类、鳖类的蛋壳为代表，即硬壳蛋。

ii. 方解石蛋壳——蛋壳由一薄层的卵壳膜和一厚层的方解石晶体壳单元组成。有鳞类的壁虎科、鳄类、鸟类及恐龙的蛋壳都是这种结构。

        由于羊膜卵外层通常具有坚硬或柔韧的卵壳，这才极大增大了我们今天发现恐龙蛋化石的可能。

二、恐龙蛋与恐龙的关系

        恐龙通常会在靠近水源的河滩或湖滩上产下它们的蛋。然而遗憾的是，除了少数如窃蛋龙、伤齿龙等的恐龙蛋能够与亲代恐龙化石保存在一起，大部分恐龙蛋与恐龙骨骼化石的空间分布上存在差异。这也导致我们往往难以确定这些蛋具体属于哪一种恐龙。

        没有孵化的恐龙蛋经过漫长的地质历史时期后其内容物往往难以保存。由于恐龙孵化后留下的空壳经沉积物填充后可形成恐龙蛋化石，所以早期研究恐龙蛋通常把同一个层位的蛋和恐龙关联起来。这一错误逻辑导致了误把窃蛋龙蛋当成原角龙蛋的“乌龙”事件。

三、恐龙蛋壳的组织结构

        恐龙蛋壳的基本结构单元为壳单元（eggshell unit），其形态结构特征基本与鸟类相似。所有鸟类蛋壳的组织结构均由壳单元紧密排列而成，从内向外一般可分为卵壳膜、锥体层（cone layer）、柱状层（columnar layer）和护膜等。在锥体层和柱状层中分布有形状各异、疏密不一的气孔道（pore canal）。根据蛋壳在雌性恐龙输卵管中形成结晶机制的不同，可以把恐龙蛋蛋壳分成两个大类。

3.1 似鸟蛋壳组织结构

        这种组织结构和现生鸟类蛋壳组织结构模式相似。壳单元的形状比较规则，它们紧密相连形成锥体层和柱状层。以长形蛋类、棱柱形蛋类、椭圆形蛋类为代表。鸟类蛋壳的形成过程首先在输卵管峡部分泌两层卵壳膜；接着在外层卵壳膜上形成细小有机质核，在方解石晶体沉积时起晶核作用；进一步的钙化作用发生在输卵管下部的膨大部分（子宫），产生锥体层和柱状层，在卵壳膜和蛋壳钙质层之间呈现清晰的界线，表明卵壳膜和钙质层是前后相继产生的。

3.2 网状蛋壳组织结构

        这种蛋壳的结构模式没有在现生鸟类蛋壳中出现过。壳单元的形状不规则，长短不一。这些类型的恐龙蛋壳的组织结构是由排列松散、相互重叠的壳单元与卵壳膜纤维交错编织而成，构架成网状或蜂窝状结构。其形成机理和形成过程可能与鸟蛋不同。它们的卵壳膜纤维和壳单元可能在输卵管中同时分泌形成；卵壳膜纤维持续生长，壳单元反复形成，交织在一起，直到壳单元生长到超过卵壳膜纤维为止。以网形蛋类、树枝蛋类、蜂窝蛋类为代表。

四、恐龙蛋的具体分类

        早期的恐龙蛋分类一般根据与其共生的恐龙骨骼化石推测其归属，或者笼统地称为恐龙蛋。但随着越来越多的恐龙蛋被人们发现，这种分类方法已无法表示不同蛋化石之间在形态特征上的差异和相似程度。缺乏可靠的科学依据和没有统一的分类和命名导致同一类型的蛋化石往往有几种不同名称，这给恐龙蛋化石的鉴定、对比以及学术交流带来了很多困难。

        我国自20世纪50年代以来发现了多种特有的恐龙蛋，且这些蛋化石具有高度的多样性和明确的地理、地层分布。过往的分类方法显然已不再适用，分类和命名随之成为恐龙蛋研究需要首先解决的问题。近代生物矿物学的兴起促进了恐龙蛋分类体系的建立，蛋壳显微形态学、生物矿物学和生物化学的研究成果为恐龙蛋的系统分类工作奠定了基础。1970年前后，我国古生物学家赵资奎先生根据恐龙蛋化石宏观和微观形态特征的差异，提出了将它们按种、属、科等层次划定的分类方法。恐龙蛋的正式命名同样采用生物分类的双名法，即学名由属名和种名组成。为了避免与其他分类系统发生混淆，建议属名的后缀一律为-oolithus；“蛋种”、“蛋属”、“蛋科”分别用“oospecies”、“oogenus”、“oofamily”表示。目前这一分类和命名方法已得到多国有关学者的认可，成为了国际通用的恐龙蛋化石分类系统。

        恐龙蛋化石的分类特征主要包括三项：

（1）宏观形态特征：蛋的形状、大小、蛋壳厚度和蛋壳表面纹饰等

        恐龙蛋化石的形状和大小，一般可以通过测量蛋化石的长径（polar axis）、赤道直径 （equatorial diameter）和计算蛋化石的形状指数（shape index = equatorial diameter × 100/ polar axis）来确定，其中形状指数反映的是蛋化石在长径方向上延伸的程度。形状指数为90-100、80-90、50-80 和<50的蛋，分别对应圆形、近圆形、椭圆形和长形。扁圆形的蛋化石形状指数>150，可视为沿椭圆短轴旋转形成的椭球。

（2）微观形态特征：蛋化石中可供研究的只有结晶质的钙质层的特征，如壳单元的形状、大小、排列方式及气孔道形状等。

       研究人员一般通过普通光学显微镜、偏光显微镜和扫描电子显微镜观察恐龙蛋的微观结构特征。在用光学显微镜和扫描电镜观察蛋壳样品之前，需要将蛋壳样品制成径切面（radial section）和弦切面（tangential section）镜检标本 。

（3）行为特征：不同类型恐龙蛋在蛋窝中的排列方式存在差异，例如，蛋窝的大小、蛋在蛋窝中的排列方式以及蛋化石之间的间距等

        这些特征反映出不同种类的恐龙有不同的筑巢产卵行为，可作为恐龙蛋化石的分类特征。因此在野外工作时，要尽可能的详细记录蛋化石的埋藏情况，并进行科学的采集。

        恐龙蛋化石分类单元不完全是任意划分的类群，蛋化石的分类特征同样具有双重作用，其在鉴别方面可作为差异的指标；亦可作为探讨亲缘关系的依据。由于恐龙蛋化石的研究材料目前还处于积累阶段，故目前学界只把蛋化石确定到“科”级分类阶元。未来随着研究的深入，有些“蛋种”、“蛋属”和“蛋科”可能会进一步分解或合并。下文将介绍长形蛋科、巨型长形蛋科、圆形蛋科、椭圆形蛋科、树枝蛋科、蜂窝蛋科和网形蛋科的下属分类及中国代表蛋种。

4.1 长形蛋科（Oofamily Elongatoolithidae）

        蛋化石呈长形，长径100~210 mm，赤道直径50~90 mm，形状指数约为50，外表面有小瘤状或脊状纹饰。壳由紧密排列的锥体层和柱状层组成，柱状层的界限不明显，生长纹和蛋壳外表面平行，呈波浪状。在蛋窝中尖端向外呈放射状排列为圆圈，叠加2~4层，蛋窝直径40~50 cm。根据已经过鉴定的胚胎骨骼，长形蛋属和巨型蛋属应为窃蛋龙类的蛋。

4.2 巨型长形蛋科（Oofamily Macroelongatoolithidae）

        蛋化石呈长形，两端等大，长径大于40 cm，外表面有瘤点状或脊状纹饰。壳单元由锥体层和柱状层组成，生长纹和蛋壳外表面平行，呈波浪状。蛋化石在蛋窝中大致两枚并列为一组，单层排列成圈，蛋窝直径可达3 m。巨型长形蛋是目前世界上发现最大的恐龙蛋化石，可能是某一类大型兽脚类恐龙所产。

4.3 棱柱形蛋科（Oofamily Prismatoolithidae）

        蛋呈长形，一端略钝，另一端略尖。蛋壳较薄，外表面光滑或有细弱纹饰，由纤细棱柱体紧密排列组成；在蛋窝中长轴近垂直或微倾斜排列，尖的一端朝下。棱柱形蛋类化石是1979年首次在美国蒙大拿州西部上白垩统的双麦迪逊组中发现的，这些蛋化石均垂直或稍微倾斜地竖立在蛋窝中。根据蛋内的胚胎骨骼化石，棱柱形蛋类与伤齿龙类的关系较为密切。

4.4 圆形蛋科（Oofamily Spheroolithidae）

        蛋近圆形，长径80~90mm，赤道直径68~77mm，形状指数平均为85。蛋壳外表面具小瘤状纹饰。壳体由锥体层和棱柱层组成，锥体层锥体间有间隙。气孔道呈裂缝状，不规则，靠近椎体层处与锥体间隙相通。蛋在蛋窝中排列无规律。1954年，杨钟健在研究山东莱阳上白垩统王氏群的恐龙蛋化石时，将那些形状为圆形和椭圆形的蛋化石命名为圆形蛋，并根据与其共生的恐龙骨化石，认为莱阳发现的这些圆形蛋应为鸭嘴龙类的蛋。

4.5 椭圆形蛋科（Oofamily Ovaloolithidae）

        蛋呈椭圆形，长径78~97 mm，赤道直径58~74 mm，形状指数平均为74。椎体层很薄，约占蛋壳厚度的1/20。柱状层很厚，可分为两层，内层壳单元呈柱状，排列紧密但界线清晰；外层壳单元呈伞形交叉排列。蛋在蛋窝中的排列方式无规律。

4.6 树枝蛋科（Oofamily Dendroolithidae）

        蛋化石近圆形或扁圆形，外表面光滑。蛋壳壳单元具有树枝状分枝，之间具有不规则形状的气孔道，近外表面处壳单元相互融合而形成均匀致密的薄层。内层壳单元切面为圆形、椭圆形或不规则形，常由4~5个壳单元相互连接形成一个圆形的气孔。外层蛋壳呈蜂窝状结构，再向外气孔大多数封闭，仅有少数在外表面有开口。

4.7 蜂窝蛋科（Oofamily Faveloolithidae）

        蛋化石呈圆形或近圆形，外表面光滑。蛋壳切面呈蜂窝状结构。蛋壳常由一层壳单元组成，局部可见2~3个重叠生长的壳单元。气孔道众多，较直且少分枝，每个气孔道由4~5个壳单元围合而成。

4.8 网形蛋科（Oofamily Dictyoolithidae）

        蛋化石近圆形，蛋壳外表面光滑或具小瘤。蛋壳的每个部分由2~7个不规则形状的壳单元相互连接、叠加组成，形成网状的组织结构。蛋化石在蛋窝内的排列方式不规则。

五、中国的恐龙蛋分布

        我国是发现恐龙蛋数量最多的国家，主要分布在华中和华南地区，在东北、西北及内蒙古中部也有一些分布。大部分恐龙蛋都是在白垩纪地层中发现的，主要产出层位为上白垩统，下白垩统的恐龙蛋化石仅在辽宁和甘肃等地有零星产出。内蒙古二连浩特是中国最早发现恐龙蛋的地方。1923年美国自然博物馆组织的“中亚考察团”在二连浩特附近曾发现一些表面光滑、气孔道极不规则的破碎蛋壳。但直到新中国成立后，中国科研工作者才开始自主发现并真正介入恐龙蛋的研究中。目前我国恐龙蛋化石的主要产地包括内蒙古二连浩特、山东莱阳、广东南雄、江西赣州、河南西峡、浙江天台等。

六、恐龙蛋的启示

        恐龙会孵蛋吗？恐龙下完蛋后会怎样照顾还在胚胎状态下的小恐龙呢？蛋窝里的蛋是一次性下完的吗？非鸟恐龙会像其后裔鸟类那样抚育后代吗？我们从恐龙蛋中能获得哪些不同于骨骼化石的信息呢？这些问题驱使着古生物学家研究恐龙蛋化石，很多问题的答案在不断探索中变得更加复杂且出乎我们意料。本节笔者选取了6个问题，向读者介绍恐龙蛋为恐龙古生物学研究带来的启示。

6.1 恐龙婴儿长啥样？胚胎如何发育？

        在目前发现的大量恐龙蛋中，少数蛋化石幸运地保存了其中的胚胎。这些胚胎化石不仅直观反映了恐龙蛋与恐龙类群之间的联系，也让人们得以观察恐龙胚胎在不同发育阶段的定格瞬间。目前，已被描述的中国恐龙蛋胚胎包括窃蛋龙类（Wang, et al., 2016; Pu, et al., 2017; Xing, et al., 2022）、镰刀龙类（Kundrát, et al., 2008）、蜥脚型类（Han, et al., 2024）和鸭嘴龙类（Xing, et al., 2022），其中不乏骨架呈关联态保存的精美标本。

        窃蛋龙类是蛋胚胎化石发现最多的类群。这些包含胚胎的蛋通常被归入长形蛋科和巨型长形蛋科，因而窃蛋龙类与长形蛋之间的龙-蛋对应关系得到了广泛的认可。此外，成年窃蛋龙类腹腔内的成对长形蛋；以及与蛋窝共同保存的标本也反向佐证了这种关系。

        含窃蛋龙类胚胎的蛋化石大多发现于江西赣州的上白垩统南雄组地层。2016年，中科院古脊椎所的研究团队描述了三枚含胚胎骨骼的长形蛋，并进行了蛋壳的显微结构表征和胚胎的骨组织学分析（Wang, et al., 2016）。该研究发现，尽管蛋壳柱状层中呈现部分病理特征，但胚胎的骨骼结构和组织学特征并未显示异常，表明蛋壳的病变并未影响到该类恐龙的正常发育过程。骨组织学分析结果显示这些胚胎在死亡前的发育成熟度不同，研究者将其与不同年龄的窃蛋龙类标本比较，描述了20个在窃蛋龙类生长发育过程中显著变化的骨骼特征，并指出头骨的背腹向加深和鼻骨的早期融合可能促进了头冠的生长。

        由于保存在蛋中的窃蛋龙类胚胎标本基数较大，其中也不乏完整度良好的精美标本，最具代表性的莫过于中华贝贝龙。发现于河南西峡的贝贝龙及多枚蛋化石曾因走私出境流失海外，并获得了“路易贝贝”的昵称。2013年化石归还中国后，古生物学家对其进行了重新研究，随后发表了正式的描述论文（Pu, et al., 2017）。尽管刚出壳的贝贝龙身体娇小，但连同保存的巨型长形蛋却是目前世界上发现最大的恐龙蛋化石。这侧面说明贝贝龙成年后的体型会相当巨大，堪比二连组发现的巨盗龙。综合巨型长形蛋的产地位置，研究者认为巨型近颌龙科恐龙在晚白垩世早期的分布可能相当广泛，让我们得以在巨盗龙的基础上进一步丰富对这类“大个子”窃蛋龙类群的认识。

        除了中华贝贝龙，2021年描述的一件记录了出壳前姿态的窃蛋龙类胚胎同样堪称完美（Xing, et al., 2022）。这件标本收藏于英良石材自然历史博物馆，被研究者称为“英良贝贝”。该胚胎在蛋中呈现全身蜷曲的姿态，其头部位于身体下方；背部沿着蛋的钝端卷曲；前肢弯曲紧靠后肢。这是首次在非鸟兽脚类恐龙胚胎中观察到与现代鸟类孵化前十分相似的姿态。现代鸟类胚胎的蜷缩姿态与成功孵化关系密切，该标本表明这种孵化前行为在非鸟恐龙中便已出现，大大推动了我们对于窃蛋龙类在蛋中不同孵化阶段的状态认识。

        江西赣州作为丰富的恐龙蛋化石产地，除长形蛋外也不乏圆形蛋等其他类型蛋。2022年，英良石材自然历史博物馆继“英良贝贝”后描述了产自同地层河口组的鸭嘴龙类胚胎化石（Xing, et al., 2022），研究者们将其称之为“英贝贝”。该标本保存于圆形蛋中，骨骼呈关联姿态保存，完整度更优于北美发现的类似化石。胚胎约占蛋内空间整体的40%，发育程度较低，骨骼特征类似于相对原始的鸭嘴龙类。研究人员认为小尺寸蛋与晚成熟幼龙是早期鸭嘴龙类的生殖特征；而更衍化的赖氏龙亚科所产的蛋体积更大，且幼龙的发育程度更高，反映了鸭嘴龙类在繁殖策略上的改变。

6.2 恐龙如何生蛋，是否育幼？

        恐龙蛋在蛋窝中的排列方式与恐龙的产卵方式密切相关。但由于恐龙蛋和亲代恐龙骨骼化石很少共存，寻找恐龙生蛋育幼行为的线索依然存在诸多困难。幸运的是，一些体内原位保存恐龙蛋或与蛋窝共同保存的骨骼标本让人们有望回答相关疑问。

        这类标本多见于窃蛋龙类所产的长形蛋。在典型的长形蛋蛋窝中，一至多层的蛋呈环状排布，从下至上圆周逐渐增大，中间留有一较大空隙；蛋斜靠在蛋窝表面，钝端朝上，相同方向的两枚蛋成对排列在一起。古生物学家认为这种结构的蛋窝可以让恐龙蛋不仅能从泥土中获取大自然的热量，也可让亲代恐龙坐在蛋窝的空隙中利用自身体温进行孵蛋；蛋的空间排列方式能够避免蛋壳受到外力作用破裂，并便于蛋内幼年恐龙的头先破壳而成。

        目前，江西赣州已发现的多个体内保留有蛋化石的窃蛋龙类标本揭示了这些蛋窝特征背后的生物成因（Sato, et al., 2005; Jin, et al., 2020）。由于窃蛋龙类体腔中的蛋多以成对方式分布在骨盆区域，这显示该类恐龙在其生殖系统中保留了两根功能性输卵管，且每根输卵管每次只产生一枚蛋；每天或间隔更长时间成对产下两枚蛋，从蛋窝中心起始有序排布为环状。

        2021年，《科学通报》以封面文章报导了赣州地区南雄组地层中发现的一具以坐卧姿态与蛋窝共同保存的窃蛋龙类标本（Bi, et al., 2021）。成年个体的前肢朝下方和后方伸展，覆盖了蛋窝的边缘；后肢折叠；身体位于蛋上方并居中于蛋窝；而骨盆区域部分位于蛋窝的后部，部分位于其中心。过往虽然发现了多具窃蛋龙类连同蛋窝保存的化石（Clark, et al., 1999; Norell, et al. 2018），但依然无法确定这些恐龙的行为究竟是属于产蛋、孵蛋还是护蛋。

江西标本中成年恐龙的姿态有力支持了孵蛋行为的推论。该蛋窝中保存在成年恐龙下方的蛋至少有24枚，其中有7枚蛋保留有胚胎骨骼。有趣的是，这些蛋窝中的蛋在大小和形态上存在差异；蛋中的胚胎骨骼成熟度不同，有些临近孵化的最后阶段，有些则还处在较早的发育阶段；蛋壳氧同位素反映的孵化温度也有区别，有些相对较高（36~38℃），有些则较低（32℃），这种温度上的差异可能会影响胚胎的发育速度和孵化时间。综合上述发现，研究人员认为非鸟兽脚类恐龙可能已经会采用异步孵化的生殖策略主动控制蛋内胚胎发育的快慢。这种生殖策略的出现表明在现代鸟类演化出现之前，非鸟兽脚类恐龙中便已存在复杂的生殖行为。

        除上述发现外，承载恐龙蛋的蛋窝也为我们了解恐龙的筑巢育幼行为提供了信息参考。恐龙蛋在蛋窝中的分布状态，以及蛋窝中沉积物组成的差异，反映了不同种类恐龙蛋在孵化方式上的区别（Tanaka, et al., 2018）。窃蛋龙类和伤齿龙类的蛋窝通常呈开放态；蛋的表面通常无覆盖物；蛋窝中的沉积物类型多样，反映手盗龙类恐龙可能不会选择某类固定的材料进行筑巢；它们通过身体与蛋直接接触的方式依靠自身体温进行孵蛋，并不必需依赖外部热源。鸭嘴龙类巢穴中的沉积物颗粒较细，显示它们会利用富含有机质的材料构筑土堆状的蛋窝，并通过在蛋窝表面覆盖腐烂的植被，利用微生物发酵产热为蛋的孵化过程提供热量。体型庞大的蜥脚类恐龙尚未发现成年恐龙在蛋窝附近长久活动的化石证据，但多个蛋窝往往会集中在一个区域，显示龙群会选择特定的地方集中筑巢并在产蛋后离去。由于缺少后续的照料行为，蜥脚类的蛋需要依赖外界热源实现孵化。部分巢穴中的沉积物主要由粗糙的砂石构成，表明一些在火山地带活动的蜥脚类恐龙会利用地热能孵化覆盖在沙土中的蛋；若栖息地环境不存在火山，则会利用太阳辐射等其他无机热源。这种依靠大自然热量的孵化方式使得同批蛋中的恐龙胚胎会以近似的速率发育并最终同时出壳离巢。上述发现展现了非鸟恐龙在筑巢方式上的多样性；同步孵化与异步孵化也体现了不同恐龙类群的繁衍策略差异。

6.3 恐龙蛋是硬壳还是软壳？

        恐龙蛋是硬壳还是软壳这一问题由来已久。根据蛋壳的宏观和微观特征，传统观点认为恐龙蛋是硬壳蛋。近年来，不同学者通过显微鉴定、组织切片、拉曼光谱等方法对恐龙蛋壳的微观结构和分子组成进行表征，但因对分析结果的解读存在差异，人们对于早期恐龙蛋壳的软硬程度依然持有不同观点（Norell, et al., 2020; Choi, et al., 2022）。

        2023年描述贵州平坝早侏罗世蜥脚型类恐龙——守护黔龙的论文为了解早期恐龙蛋的形态提供了新的线索（Han, et al., 2024）。由于成体、亚成体、蛋窝和胚胎等化石共存一地，暗示这种恐龙可能具有照顾后代的行为。这也成为了世界上最早的蛋窝与成体恐龙关联保存的化石记录。守护黔龙的蛋呈圆形至椭圆形，蛋壳平均厚度为160 μm，与革质蛋的厚度范围（60~200 μm）相近。蛋壳表面粗糙，有大小不等的凹坑，类似软壳蛋；蛋壳边缘锐利，又与硬壳蛋相似，显示其可能为革质蛋。为了验证这一推断，研究人员对现生的软壳蛋、革质蛋和硬壳蛋进行了蛋壳碎裂实验，结果显示软蛋壳不会形成锐利的蛋壳边缘，革质蛋和硬壳蛋则与之相反；革质蛋蛋壳碎片的大小显著小于硬蛋壳。由于守护黔龙蛋壳的破碎程度和碎片特征与革质蛋类似，这些结果支持了这种恐龙蛋壳是革质的结论，也指示其他早期蜥脚型类恐龙，如大椎龙、鼠龙和禄丰龙的蛋壳都为革质的可能。

        在守护黔龙蛋化石的研究基础上，研究人员收集了包括恐龙在内的210个爬行动物类群，建立了迄今最大的爬行动物蛋演化数据库，并在此基础上进行了定量分析。结果表明最早的恐龙蛋为相对较小的椭圆形蛋，具有革质蛋壳，在向鸟类的演化过程中，蛋相对增大，蛋形逐渐延长，蛋壳加厚。该研究同时指出，恐龙一些重要繁殖特征的演化，如蛋的大小和形状、蛋壳厚度，更有可能是由多种因素驱动，而非由系统发育或环境等单一因素驱动。

        守护黔龙产“革质蛋”这一新观点，挑战了美国学者过去提出早期恐龙蛋为“软壳蛋”的观点，也再次刷新了人们对早期恐龙蛋形态学的认知，为人们深入认识恐龙蛋的演化和恐龙的繁殖策略提供了新的参考。

6.4 恐龙蛋有颜色和图案吗？

        在现生动物中，鳄鱼、蜥蜴、蛇等爬行动物的蛋普遍呈现单一的白色，而鸟蛋的外观颜色则要更为多样。非鸟恐龙作为鸟类的祖先，恐龙蛋是否具有特别的颜色也是人们容易发散联想到的问题之一。现代鸟类蛋壳的颜色来源于自身合成代谢产生的色素，主要为呈红棕色的原卟啉和呈蓝绿色的胆绿素。尽管恐龙蛋经历埋藏过程中的地质作用已无法从外观直接识别出蛋壳原本的颜色，但蛋壳中可能残存的色素分子为古生物学家开展复原研究工作提供了线索。

        2017年，科学家对采集自河南、江西以及广东三省的瑶屯巨型蛋进行了分析研究（Wiemann, et al., 2017）。这些被认为是窃蛋龙类所产的蛋外观偏黑，在特定的光线角度下呈现微弱的蓝绿色。对蛋壳进行脱钙和色素提取处理，样本经高效液相色谱-质谱联用仪分析后可观察到胆绿素和原卟啉两种色素的响应信号。根据恐龙蛋中两种色素的比例以及现生鸟类蛋壳中的色素浓度，窃蛋龙类的蛋被复原为橄榄绿色。由于在开放的蛋窝中，这种外观呈蓝绿色的蛋能够为巢穴整体提供保护色；产这类颜色鸟蛋的现生鸟类存在父系照料、集体筑巢等行为相关，该发现也为推断窃蛋龙类孵蛋育幼的可能行为提供了一定参考。

        在该研究基础之上，研究人员后续采用了高分辨显微拉曼光谱这一无损分析技术对更多类型恐龙蛋的颜色进行了复原（Wiemann, et al., 2018）。结果显示蛋壳中的色素分子在所有真手盗龙类（eumaniraptorans）的蛋中均有保存，且蛋壳表面还存在斑点状的图案，外观颜色的多样性与现生鸟类接近。这意味着彩色蛋壳在现代鸟类演化出现之前就已在多种非鸟恐龙支系，尤其是在手盗龙类中存在，彩色蛋很可能已有超过1.5亿年的历史。此外，那些将蛋埋入巢穴中的恐龙类群，如鸭嘴龙类和蜥脚类，其蛋壳中均未发现相关色素的存在，这也侧面说明恐龙蛋复杂颜色和图案的出现与开放式筑巢的行为存在一定关联。

6.5 恐龙的体温有多高？

        在恐龙古生物学的研究中，要想讨论恐龙的行为是否活跃、恐龙为何能在高纬度极区生存、恐龙是否会主动孵蛋等问题都绕不开恐龙体温的数值范围。为了知晓远古时期的温度，地质学家通过地球化学研究方法对稳定同位素进行分析，基于同位素含量与温度之间的关系测定古环境温度。其中以氧18同位素最为常用。但要想避免古环境因素干扰人们获知更为准确的恐龙体温数据，研究所选样本材料的代表性和同位素温度计的精度是提高测温数值准确度的关键。

        由于恐龙蛋在母体中形成时会停留在体腔的中心位置，蛋壳中的碳酸钙在雌性恐龙的子宫附近形成并沉积，因而恐龙蛋壳中的同位素会记录恐龙体温的相关信息，且较牙齿等其他身体部位的化石材料能够更为真实地反映核心体温。另一方面，碳、氧两种元素的团簇同位素Δ47反映了碳氧化学键形成时的周围温度，可以更加准确地测算碳酸盐矿物形成时四周“小区域”的温度，不易受到外环境复杂因素的干扰。古生物学家对恐龙蛋化石中的Δ47进行分析，结果将更接近于恐龙身体的“内环境”温度。

        基于上述原理，古生物学家先后分析了兽脚类、蜥脚类和鸟臀类恐龙蛋化石中的团簇同位素，由此初步获知了部分恐龙类群的体温数值（Eagle, et al., 2014; Dawson, et al., 2020.）。例如窃蛋龙类的体温在30℃上下；泰坦巨龙类的体温在35℃上下；慈母龙的体温则高到44℃。此外，在针对伤齿龙蛋化石的研究中，不同蛋壳样本的温度测定数值显示出较大的差值，从27℃至40℃不等，表明伤齿龙可能是一种异温动物，并具备根据环境温度自主调节体温的能力（Tagliavento, et al., 2023.）。

        总体而言，目前基于恐龙蛋化石重建的恐龙体温均要高于同地层岩石重建的古环境温度，说明大多数非鸟恐龙都是活跃的内温性动物，对体温的主动调节功能使它们具备在地球上多种生态环境中生存的能力，这可能是它们得以称霸中生代陆地生态系统的主要原因之一。

        恐龙蛋为我们知晓恐龙体温的提供了新的线索。但考虑到恐龙蛋种类的多样性，这类研究工作仍然有进一步拓展的空间。此外，现有数据表明不同恐龙类群可能存在多种体温调节机制，恐龙的热生理特征要比我们过去的认知更为复杂。

6.6 恐龙多样性如何变化？小行星撞击是导致恐龙灭绝的唯一因素吗？

        恐龙蛋作为一类遗物化石，不仅蕴藏着恐龙生殖、育幼、发育等丰富的生理习性信息，还记录了反映恐龙生活古环境特征的线索。这些线索为古生物学家了解区域性恐龙动物群的演替变化，乃至恐龙灭绝的原因提供了许多不同于实体化石层面的参考信息。本小节将介绍两项基于中国恐龙蛋化石材料的相关研究成果。

        中国山东地区上白垩统王氏群产出有丰富的恐龙实体化石和蛋化石。辛格庄组、将军顶组和金刚口组的地层年代覆盖了晚白垩世森诺曼期至坎帕期的时段。鸭嘴龙类作为当地恐龙动物群的主要组成，经历了由巨型山东龙、中国谭氏龙、棘鼻青岛龙代表的动物群转化。在恐龙蛋方面，晚白垩世中期的将军顶组主要产出长形蛋、网形蛋和圆形蛋类，以圆形蛋的种类最为丰富；晚白垩世晚期的金刚口组主要产出长形蛋、圆形蛋和椭圆形蛋类，其中圆形蛋的种类多样性大幅下降，椭圆形蛋类则是首次出现。虽然恐龙蛋无法与亲代恐龙类群实现完全严格的对应关系，但地层中恐龙蛋序列呈现的种类变化间接反映了该地区恐龙动物群组成的更替。在这一发现的基础上，研究人员通过分析蛋壳的水蒸气传导率以及蛋壳中氧同位素揭示的古环境特征，进一步探讨了气候变化对恐龙多样性的潜在影响（赵资奎等, 2014）。结果显示，山东地区晚白垩世中期的气候湿润温热，为水蒸气传导率更高的圆形蛋和网形蛋提供了潮湿的孵化环境，避免了胚胎因过量失水而死亡；到了晚白垩世晚期，气候变得更为干燥，长形蛋和椭圆形蛋的蛋壳结构因更适合阻止蛋内水分过快蒸发，得以在干燥环境中孵化。因此，水蒸气传导率的降低是恐龙蛋对干燥气候环境的一种适应性特征，相关蛋类的出现则预示着所在地区的恐龙对气候环境的偏好。

        广东南雄盆地的地层记录有我国南方的白垩纪/古近纪（K/Pg）剖面。这些剖面中的地球化学信息是古生物学家了解中国地区在白垩纪末大灭绝中生物和环境变化的直接参考。同时，南雄盆地产出了大量长形蛋、圆形蛋、网形蛋和椭圆形蛋等多类恐龙蛋化石，为古生物学家研究非鸟恐龙灭绝前在中国地区的繁衍情况提供了丰富的材料（赵资奎等, 2009; 赵资奎等, 2017.）。研究表明，南雄盆地在K/Pg过渡时期曾至少发生三次地球化学环境变化事件，这些事件可能与小行星撞击或大规模火山活动引起的全球性灾难事件相关。由于除铱异常外，南雄盆地中并未发现与小行星撞击相关的直接证据，表明北美的陨击事件可能没有对中国东南部的古环境和恐龙动物群产生直接的突然影响，灭绝过程更可能涉及长期、逐步的环境恶化，而非由单一灾难性事件引起。综合恐龙蛋壳中丰度异常分布的铱（Ir）和其他微量元素，以及碳、氧同位素组成的分析结果，目前认为南雄盆地恐龙的灭绝与全球性环境效应和地区性环境变化等多种因素相关，且这一过程持续时间较长，并与印度德干火山喷发及持续的时间比较一致。这些元素的异常可能是导致该地区恐龙蛋壳存在大量病理组织结构特征的原因，并使得恐龙正常的生殖过程受到影响、恐龙蛋的孵化率下降，最终演变为恐龙多样性下降、逐渐走向灭绝的结局。围绕南雄盆地恐龙蛋地球化学的研究工作强化了K/Pg过渡期间不同地区恐龙灭绝时间存在差异的观点，并让人们开始关注更多可能导致恐龙灭绝的古环境因素，从全球空间视角下理解K/Pg灭绝事件的复杂性。

结语

        随着仪器设备和表征技术的进步，古生物学家对恐龙蛋的认识仍在不断拓展。出于篇幅限制，本专栏重点聚集2024年以前的数项中国恐龙蛋代表研究成果，带领读者站在研究工作者的角度去洞察恐龙蛋中的奥秘。尽管多数人没有机会运用专业的科研工具从微观视角下观察恐龙蛋的细节特征，但通过本专栏的内容不难看出，恐龙蛋中蕴含的远古信息远比其在形状上的异同要丰富得多。希望当你下次在自然博物馆中驻足观察恐龙蛋时，能够对这些传承恐龙生命的载体多几分好奇。

参考资料

1、恐龙蛋基础知识、分类记述

[1] 赵资奎, 王强, 张蜀康, 2015. 中国古脊椎动物志, 第二卷, 第七册(总第十一册), 恐龙蛋类.

[2] 季强, 2009. 中国恐龙蛋研究的历史与现状. 地球学报, 30(03), 285-290.

[3] 恐龙蛋的发现历史与研究方法. 赵资奎研究员亲述

[4] 【恐龙蛋·龙之诞】关于恐龙蛋的二三事

[5] 【“世界地球日”系列科普讲座】恐龙蛋的奥秘. 主讲人：王强（https://www.koushare.com/live/details/6587?vid=26077）

2. 恐龙婴儿长啥样？胚胎如何发育？

[1] Wang, et al., 2016. Elongatoolithid eggs containing oviraptorid (Theropoda, Oviraptorosauria) embryos from the Upper Cretaceous of Southern China. BMC Evolutionary Biology, 16, 67.

[2] Pu, et al., 2017. Perinate and eggs of a giant caenagnathid dinosaur from the Late Cretaceous of central China. Nature Communications, 8, 14952.

[3] Xing, et al., 2022. An exquisitely preserved in-ovo theropod dinosaur embryo sheds light on avian-like prehatching postures. Iscience, 25, 103516.

[4] Xing, et al., 2022. Hadrosauroid eggs and embryos from the Upper Cretaceous (Maastrichtian)

of Jiangxi Province, China. BMC Evolutionary Biology, 22, 60.

[5] Kundrát, et al., 2008. Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns. Acta Zoologica, 89, 231-251.

[6] Han, et al., 2024. Exceptional Early Jurassic fossils with leathery eggs shed light on dinosaur reproductive biology. National Science Review, 11: nwad258.

3. 恐龙如何生蛋，是否育幼？

[1] Sato, et al., 2005. A Pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science, 308, 375-375.

[2] Jin, et al., 2020. An oviraptorosaur adult-egg association from the Cretaceous of Jiangxi Province, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39, e1739060.

[3] Bi, et al., 2021. An oviraptorid preserved atop an embryo-bearing egg clutch sheds light on the reproductive biology of non-avialan theropod dinosaurs. Science Bulletin, 66, 947-954.

[4] Clark, et al., 1999. An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest. American Museum Novitates, 3265, 1-36.

[5] Norell, et al. 2018. A Second Specimen of Citipati Osmolskae Associated with a Nest of Eggs from Ukhaa Tolgod, Omnogov Aimag, Mongolia. American Museum Novitates, 2018, 1-44.

[6] Tanaka, et al., 2018. Nest substrate reflects incubation style in extant archosaurs with implications for dinosaur nesting habits. Scientific reports, 2018, 8, 3170.

4. 恐龙蛋是硬壳还是软壳？

[1] Norell, et al., 2020. The first dinosaur egg was soft. Nature, 583, 406-410.

[2] Choi, et al., 2022. Triassic sauropodomorph eggshell might not be soft. Nature, 610, E8–E10.

[3] Han, et al., 2024. Exceptional Early Jurassic fossils with leathery eggs shed light on dinosaur reproductive biology. National Science Review, 11: nwad258.

5. 恐龙蛋有颜色和图案吗？

[1] Wiemann, et al., 2017. Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs, PeerJ, 5, e3706.

[2] Wiemann, et al., 2018. Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin. Nature, 563, 555-558.

6. 恐龙的体温有多高？

[1] Eagle, et al., 2014. Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs. Nature Communications, 6, 8296.

[2] Dawson, et al., 2020. Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria. Science Advances, 6, eaax9361.

[3] Tagliavento, et al., 2023. Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120, e2213987120.

7. 恐龙多样性如何变化？小行星撞击是导致恐龙灭绝的唯一因素吗？

[1] 赵资奎等, 2014. 鲁东晚白垩世中-晚期恐龙多样性事件: 恐龙蛋化石提供的证据. 科学通报, 59(7), 586-592.

[2] 赵资奎等, 2009. 广东省南雄盆地白垩纪-古近纪(K/T)过渡时期地球化学环境变化和恐龙灭绝: 恐龙蛋化石提供的证据. 科学通报, 54(2), 201-209.

[3] 赵资奎等, 2017. 南雄盆地白垩纪-古近纪交界恐龙灭绝和哺乳动物复苏. 科学通报, 62(17), 1869-1881.